Влияние температурного фактора на организм рыб


Температура — важнейший экологический фактор, накоплено множество
сведений о ее влиянии на жизнь животных, в частности пойкилотермных (31,
81, 83, 90). Однако почти все имеющиеся данные касаются действия посто
янных температур, хотя в естественных условиях реальны только перемен
ные. Предполагалось, что действие последних адекватно тому, которое вы
зывается постоянными температурами, равными по сумме тепла колеблю
щимся, в действительности это далеко не так (43, 44, 45, 49).


В настоящее время при выращивании клариевого сома в УЗВ поддержи
вают стабильный температурный режим – 26-28°С в течение суток, что яв
ляется средней оптимальной температурой. Вместе с тем известно, что в ходе
эволюции организмы адаптировались к астатичной среде обитания, в том
числе к колебанию температуры в течение суток (44, 47, 46, 49, 56, 59).
Основу индустриального выращивания рыбы составляет оптимизация
температурного режима, обеспечивающего наиболее благоприятные условия
для интенсивного потребления и эффективного использования кормов (15,
16, 35).
У рыб, как правило, температура тела почти равна температуре окру
жающей среды. Естественно, повышение или понижение температуры в до
пустимых для определенного вида рыб пределах вызывает соответствующие
сдвиги их жизнедеятельности. При повышении температуры повышается об
мен веществ, в связи с этим увеличивается потребление кислорода, увеличи
вается поиск, потребление и переваривание пищи, повышается чувствитель
ность к токсикантам (40, 70 и др.). Снижение температуры ведет к обратным
процессам, описанным выше, а чрезмерное охлаждение ведет к простуде
(91). Адаптация к высоким температурам протекает значительно быстрее,
чем к низким. По мнению Н. С. Строганова (90) существует небольшой тем
пературный диапазон, в котором изменение температуры не оказывает суще
ственного влияния на обмен веществ. Однако это отмечено у рыб полностью
акклиматизированных в этом диапазоне температур. Для карпа этот диапазон
находится в пределах 26 – 32°C (40, 89).
Влияние температуры на рыб тесно связано с другими факторами среды
и воздействует на организм в совокупности с ними. При выборе температуры
воды при выращивании рыбы в индустриальных условиях приходится учи
тывать влияние метаболитов рыб, расход кислорода на оксигенацию, изме
нение экскреции аммония, углекислоты и рн (5, 8, 15, 27,47, 62, 64). Макси
мальный рост и оптимальное усвоение пищи наблюдается не всегда при од
ной и той же температуре. Поэтому при выращивании рыбы в бассейнах, где
регулируется температурный режим, выбирают компромиссный уровень
температуры, который обеспечивает и быстрый рост рыбы, и эффективное
усвоение корма. При температуре выше оптимальной усвоенная энергия
корма начинает в большом объеме затрачиваться не на прирост массы, а на
поддержание жизнедеятельности (86).
Последние исследования ученых (27, 55) показывают, что молодь эври
стенотермных видов рыб растет лучше, если температура воды не стабильная
в течение суток, а колеблется в пределах экологической валентности вида с
некоторой частотой и амплитудой (25+5°C в час для карпа).
Есть предположение, что в колеблющемся температурном режиме ско
рость дыхания рыб понижается, а темп роста – повышается (51). При этом
снижение скорости дыхания, т.е. уменьшение энергозатрат рыб, сопровожда
ется более экономичным использованием пищи на пластический обмен.
Существование организмов в астатичных условиях считается биологи
ческой нормой, ав стабильных (постоянных) - ее нарушением.
Многочисленные литературные данные говорят о том, что находясь в
термоградиентном поле, рыбы не сосредоточиваются в каком-то узком его
участке, а постоянно перемещаются в достаточно широком температурном
диапазоне. Например, у японской ставриды Trachurus japonicus он достигает
10—13°С, у разных видов корюшек — 20—25°С, у молоди Salvelinиі паtnay
cush — 10—14°С. При этом установлено, что колебания температуры в неко
тором диапазоне с разными частотными характеристиками не только не
ухудшают, но даже значительно улучшают рост, энергетику и физиологиче
ское состояние рыб. Ни при каких стационарных температурах нельзя дос
тигнуть тех положительных результатов выращивания рыб, какие возможны
в переменном терморежиме с теми или иными параметрами, будь то сину
соидальная осцилляция, мгновенные перепады температуры или поперемен
ное нахождение рыб в аквариумах с разной температурой (49, 54, 55 и др.).
Особенно благоприятна для роста, энергетики и физиологического состояния
рыб та динамика температурных воздействий, которая реализуется для них в
результате самопроизвольного перемещения в термоградиентном поле (65).
Очевидно, в условиях термопреферентного (терморегуляторного) поведения
осуществляется именно та динамика температурных воздействий, которая в
наибольшей степени соответствует физиологическим потребностям рыб. Вы
явление особенностей и параметров этой динамики с последующим воспро
изведением ее в индустриальных условиях открывает новые перспективы со
вершенствования биотехнологии рыборазведения, которая до настоящего
времени базируется на принципе максимального приближения температур к
стабильным значениям, рассматриваемым в качестве оптимальных. Однако
осуществленными в последние годы научными изысканиями было показано,
что общепринятое представление об оптимальности стабильных условий
среды обитания нуждается в серьезных уточнениях (83). Постоянство дози
ровки фактора в ее любом выражении не обеспечивает оптимальности среды.
В природных условиях каждый фактор среды воздействует на организмы в
своем изменчивом выражении. С одной стороны, в той или иной степени из
меняется среда обитания (сезонные, суточные флуктуации абиотических
факторов), с другой - положение самих организмов постоянно меняется
вследствие их пaccивного и активного перемещения в пространстве. Среда
обитания живых организмов динамична, а не статична, и предполагать, что
естественные условия обитания негативно воздействуют на них вряд ли
справедливо, т. к. эволюционно организмы адаптированы к постоянному из
менению факторов (48; 49).
Г.А. Галковская и Л.М. Сущеня (10 а) в своей работе посвященной росту
животных при переменных температурах отмечают, что в условиях колеба
ния температуры, не выходящей за пределы толерантного диапазона, наблю
дается увеличение удельной скорости линейного и весового роста, абсолют
ного прироста, скорости развития и истинной скорости воспроизводства по
пуляций. В современной экологии данное положение получает все большее
признание.
В экспериментальных работах проведенных на насекомых было показа
но, что в условиях переменных температур скорость их развития на разных
стадиях, как правило выше, чем в константных условиях (117). Справедли
вость выше сказанного подтверждает ряд экспериментальных исследований,
проведенных на некоторых гидробионтах. При действии колебаний темпера
туры Г.А. Галковская и Л.М.Сущеня (10 а) выявили ускорение роста и более
быстрое развитие дафний (Daphnia sp.). Одум (83) отмечает, что температура,
колеблющаяся от 10 до 20°С (при средней температуре, равной 15°С), не обя
зательно действует на организм так же, как постоянная температура 15 °С.
Параметры роста отдельных особей и популяций в переменных терморежи
мах всегда отличаются от соответствующих значений при средней констант
ной температуре. Если повышение последней всегда вызывает минимизацию
плодовитости, то переменный терморежим приводит к установлению отно
сительно более высокой плодовитости, что было показано Г.А. Галковской и
Л.М.Сущеня (10 а).
Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергают
ся воздействию переменных температур (что имеет место в большинстве
районов с умеренным климатом), подавляется частично или замедляется при
воздействии постоянной температуры. Так, в своем первом исследовании в
данной области Шелфорд (140) обнаружил, что яйца, личинки и куколки яб
лонной плодожорки в условиях колеблющейся температуры развиваются на
7-8% быстрее, чем при постоянной температуре, равной средней температуре
в опыте. В другом эксперименте Паркеру (137) с помощью переменной тем
пературы удалось ускорить развитие яиц кузнечика в среднем на 38,6%, а
нимф - на 12% по сравнению с развитием при постоянной температуре.
Интересные данные были получены при исследовании влияния перемен
ной температуры на скорость роста, биохимический состав тела и физиоло
гическое состояние молоди рыб (22, 23, 24, 26, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 60,
51, 155). Эксперименты проводили в режимах осцилляции температуры от
носительно средних значений t°С с амплитудой dt (t+dt) и контрольных кон
стантных условиях, где температура была равна средней в режиме осцилля
ции (1) и пределам ее изменений (t+dt). Эти данные убедительно свидетельст
вуют о том, что в режиме осцилляции t+dt рыбы растут значительно быстрее,
чем при постоянной температуре. Одновременно происходили изменения
биохимического состава тела рыб, увеличивалось содержание сухого веще
ства, обезжиренного сухого остатка и липидов. В переменном терморежиме
улучшалось также физиологическое состояние рыб, в частности показатели
крови. При колебаниях температуры снижалась гибель рыб за время их вы
ращивания, повышалась терморезистентность, существенно снижалась ва
риабельность массы тела по сравнению с контролем при постоянной темпе
ратуре (23, 25). Существует мнение, что переменный терморежим в диапазо
не температур жизнедеятельности вида способствует минимизации энергети
ческих трат организма. В этом диапазоне при избытке пищи переменный ре
жим способствует перераспределению усвоенной энергии в пользу прироста
и, следовательно, увеличению чистой эффективности роста (29, 48, 65).
Амплитуда колебаний температуры и скорость ее изменения, оптималь
ные для роста, видоспецифичны, у стенотермных рыб они заметно ниже, чем
у эвритермных. Степень этого различия коррелирует с той, какая наблюдает
ся в термине естественных местообитаний рыб. Ускорение роста рыб в пере
менном терморежиме противоречит представлению об оптимуме как точке
по шкале экологической валентности.
Колебания температуры в некотором диапазоне с определенными ам
плитудой и частотой стимулируют рост молоди карпа. Средняя суточная
скорость роста в этом режиме примерно на 20 % выше, чем средняя в кон
троле при постоянных температурах, соответствующих нижнему, верхнему и
среднему значениям осциллирующих. Суточный рацион в условиях осцилля
ции на 15 % ниже, чем в контроле. Эта разница, имеющая высокую статисти
ческую достоверность, как и снижение на 2-15 % потребления кислорода ры
бами, свидетельствуют о повышении эффективности конвертирования пищи,
вызываемом колебаниями температуры. В прикладном аспекте осцилляция
температуры позволит ускорить рост рыб, получить значительную экономию
корма и повысить эффективность использования его на рост рыбы.