Краткая биологическая характеристика морских водорослей, использованных в проведенных исследованиях


До недавнего времени по систематике зелёные водоросли (Chlorophyta), к которым относятся исследованные нами виды (Ulva lactuca (Linnaeus, 1753), Caulerpa racemosa (Forsskål) (J. Adardh, 1873), Caulerpa prolifera (Forsskål) (J.V.Lamouroux, 1809), Chaetomorpha crassa (C. Agardh) (Kützing, 1854)), относились к царству растений. При этом группа низших растений объединяла бактерии, водоросли и грибы - организмы с талломом, или слоевищем, т.е. телом, нерасчлененным на корни, стебли и листья. Однако в настоящее время получила распространение система многих царств. Зелёные водоросли растениями (т.е. представителями царства растений) в ней не признаются. Их, а также другие водоросли, включая одноклеточные, а также ряд относительно близких к ним по строению организмов, относят к царству протистов (Protista).


Ульва (Ulva lactuca (Linnaeus, 1753))
Рис. 1. Ulva lactuca
Ульва (Ulva lactuca) – представители рода зеленых водорослей, одни из многих, которых называют морским салатом (рис. 1). Они распространены очень широко, от тропических до полярных районов, хотя популяции в различных регионах несколько различаются как внешне (цвет, толщина таллома), так и по содержанию основных веществ (белки, жиры, углеводы и др.). Кроме того, состав водоросли значительно изменяется в зависимости от времени года (табл. 6).
Размножается, как и большинство макрофитов, как вегетативным, так и половым способом, причём способность к вегетативному размножению обнаруживают не только клетки базального диска, но и любая клетка талломма. Бесполое размножение характерно при экстремальных условиях существования (высокая солёность, температура и др.), в нормальных условиях основной способ размножения ульвовых – половой. При этом форма полового процесса весьма различается, изменяясь как между разными видами, так и в пределах одного вида [Виноградова, 1974].
Таблица 6. Содержание основных веществ в водоросли Ulva lactuca (в % от сырой массы) [Hanan et all., 2013]

Содержание основных веществ в водоросли Ulva lactuca (в % от сырой массы) [Hanan et all., 2013]

Многие виды этого рода имеют важное экономическое значение: потребляются в пищу человеком, используются в качестве сельскохозяйственного удобрения и корма для домашних животных, а также в качестве компонента лекарств [Виноградова, 1974; Neal, 1930; Zaneveld, 1959; Levring et al., 1969]. Встречаются данные о 30% ежедневном приросте в северных регионах [Pedersen and Borum, 1996]. Основная масса водорослей собирается в естественных популяциях на побережье [Cecchi et al, 1996] или культивируется на наземных предприятиях отдельно или как часть комбинированной аквакультурной системы [Ryther et al, 1984, Neori et al., 1991; Msuya and Neori, 2008; Robertson-Andersson et al., 2008].
Биохимический состав этих водорослей сильно различается в зависимости от внешних условий [Black, 1950; Hanan et al., 2013]. Содержание сухого вещества U. lactuca составляет от 9,6 [Msuya and Neori, 2008] до 23,2% [Hanan et al., 2013]. При обилии азота во внешней среде содержание белка может превышать 40% [Msuya and Neori, 2008]. Углеводы U. lactuca представлены в основном гидроколлоидом ульван (8-29% по сырому весу), который, вместе с целлюлозой, является компонентом клеточной стенки [Lahaye and Robic, 2007] и крахмалом, используемым для внутреклеточного хранения энергии. Азот-фосфорное соотношение значительно отличается от классического соотношения Редфилда (16:1) и составляет для вида Ulva fasciata 48:1 по сухому веществу [Larned, 1998].
Хетоморфа (Chaetomorpha crassa (C. agardh) (Kützing, 1854))
Хетоморфа (лат. Chaetomorpha) (Рис. 2) – зелёная макроводоросль семейства кладофоровых (Cladophoraceae). Представляет плотную нить, толщиной в одну клетку, без ветвлений, однако отдельные слоевища, переплетаясь, образуют шарообразные скопления. Особенно отчётливо это заметно в естественной среде с твёрдым, каменистым дном, где течения постоянно перекатывают сгустки водоросли. При необходимости водоросль прикрепляется к субстрату базальной клеткой, основание которой расширяется и принимает форму диска с более-менее длинными лопастными выростами.

Рис. 2. Chaetomorpha crassa

Рис. 2. Chaetomorpha crassa
Размножается половым и бесполым способом. Четырёхжгутиковые зооспоры и двужгутиковые гаметы образуются в любом из сегментов и выходят после созревания через одну пору. Спорофит сменяется гаметофитом того же строения. Бесполое размножение обычно происходит путём фрагментации [Фёдоров, 1974].
Всего известно около 123 видов хетоморф, однако различия между ними очень сложны, и зачастую единственным систематическим признаком является диаметр клеток, составляющих ризоиды (20-5000нм) [Kristiansen, Preisig, 2001].
Имеются данные, что водоросли видов Chaetomorpha aerea и Ch. gracilis потребляют азот и фосфор из оборотной воды в количествах, достаточных для того, чтобы использовать их в качестве элемента биологической очистки воды. Сообщается, что оба вида показали наилучшие результаты роста при концентрации азотистых веществ около 10,1 мг/л, фосфатов – 1,02 мг/л (при проведенных исследованиях в рамках концентраций 10,1-50,32 мг/л по азотистым веществам и 1,04-5,2 мг/л по фосфатам). Наиболее эффективно удаление загрязняющих веществ из воды происходило в течение 2-3 недель эксперимента, когда растения использовали 47-77% всех веществ. Для исследования применялись ёмкости объёмом 1 литр с образцами водорослей по 5 г сырой массы в каждой. За месяц водоросли потребили до 100% растворенных фосфатов и до 84,8% растворенных азотистых веществ [Şalaru et al., 2008]. Азот-фосфорное соотношение сильно отличается от классического соотношения Редфилда (16:1) и составляет для вида Chaetomorpha aerea 36:1 [Diniz et al., 2011]. По данным американских исследрователей [Diniz et al., 2011] водоросль вида Chaetomorpha aerea содержит 16,1±0,25% белка, 29,4±0,78% углеводов, 5,49±0,09% жира.
Каулерпа (Caulerpa prolifera (Forsskål) J.V. Lamouroux, 1809 и Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh, 1873)

Рис. 3. Caulerpa prolifera Рис. 4. Caulerpa racemosa

Рис. 3. Caulerpa prolifera Рис. 4. Caulerpa racemosa
Каулерпа (лат. Caulerpa) – род морских водорослей семейства Caulerpaceae. Включает в себя более 75 видов, широко распространённых в тёплых водах нашей планеты [Coppejans, Meinesz, 1988; Harmelin-Vivien et al., 1999]. Главной особенностью представителей является специфическое строение - внутри макрофитов нет клеточных стенок, и, по сути, водоросль представляет собой одну огромную, многоядерную клетку. Некоторые виды каулерп достигают длины 3 метров, что позволяет считать их крупнейшим одноклеточным организмом на земле [Meinesz, 1999]. Для эксперимента были доступны два вида каулерп: Caulerpa racemosa, и Caulerpa prоlifera.
Caulerpa racemosa, или виноградная каулерпа (рис. 3), имеет вид ползущего ризоида, от которого отходят гроздьевидные структуры, напоминающие гроздья винограда. Благодаря этому сходству водоросль получила своё название. Она крайне изменчива, в разных участках ареала образует большое количество вариаций [Taylor, 1960; Coppejans, Beeckman, 1989]. При этом многие иследования указывают на то, что такая высокая изменчивость обусловлена не столько генетическими, сколько внешними факторами, такими как температура, солёность, режим освещения, течения и др. [Peterson, 1972; Ohba, Enomoto, 1987].
Caulerpa prolifera (рис. 4) так же, как и виноградная каулерпа, - характерный представитель рода. В отличие от виноградной каулерпы, от ризоидов отходят не гроздья, а плоские, удлинённые листовые пластинки. Наиболее распространённый макрофит Средиземного моря, покрывающий более 85% площади дна. Может расти как на мягких (песок, ил), так и на твёрдых (скалы) поверхностях, однако лучшие приросты показывает на илистом грунте [Terrados, 1991]. Состав водоросли зависит от условий выращивания - углерод составляет 32,5-34,6% сухой массы, фосфор – 0,065-0,069% сухой массы водоросли [Terrados et al., 1995]. Азот-фосфорное соотношение очень сильно отличается от классического соотношения Редфилда (16:1) и составляет для вида Caulerpa racemosa 148,6:1 [Larned, 1998].
В 70-е годы прошлого века каулерпа впервые была выращена в контролируемых условиях, в аквариуме [Peterson, 1972], и в настоящее время, благодаря быстрому росту и неприхотливости, широко распространена у морских аквариумистов. Однако в условиях замкнутой системы вид C. racemosa имеет серъёзный недостаток: при определённых условиях (продолжительная освещенность, отсутствие внешних раздражителей), она резко перестраивает метаболические процессы в организме и начинает выделять большое количество гамет, начиная половое размножение. В результате вода системы быстро, в течение нескольких часов, мутнеет, а водоросль после выделения половых продуктов, как правило, погибает. Caulerpa prolifera, обладающая несколько меньшей скоростью роста, в сходных условиях крайне неохотно переходит на половой способ расмножения, что делает её более перспективной для выращивания в условиях замкнутых систем. Различные виды рода каулерпа обитают как в глубоких, так и в мелких водах тропических морей и океанов. Имеют многоядерное, модульное строение, в клеточных стенках отсутствует целлюлоза [Silva, 1992]. Род включает более 75 видов, распространенных по всему миру [Famà et al., 2002], причем некоторые виды настолько неприхотливы, что существует реальная экологическая опасность их инвазии на территории, где раньше их не наблюдалось. В особенности это относится к двум видам: Caulerpa racemosa и Caulerpa taxifolia. В последние годы эти водоросли стали серьёзной экологической проблемой всего Средиземноморья [Boudouresque et al., 1995; Meinesz et al., 1998; Verlaque et al., 2000]. В случае применения водорослей в качестве элемента биологической очистки морских замкнутых систем столь высокая жизнеспособность растения является большим преимуществом.
Все виды рода Caulerpa крайне нежелательно потребляются в пищу большинством животных. Это связанно с высоким содержанием в них вторичных метаболитов цитотоксинов, самый распространенный из которых – каулерпинин. Крупным животным он, в естественной концентрации, вреда не приносит, разве что вкус водоросли делает ее непригодной для потребления. Сообщается о серьёзных проблемах с воспроизводством у морских ежей, обитающих в зарослях каулерпы. Кроме того, выделяемые цитотоксины подавляют рост других водорослей на территории, занятой каулерпой, что делает их влияние на местную экосистему еще более пагубным [Pesando et al., 1996; Piazzi et al., 2001].
В случае использования макроводорослей в замкнутой системе очистки воды подавление жизнедеятельности других водорослей [Piazzi et all., 2001] даже желательно, поскольку теоретически это поможет справиться с повышенным обрастанием нежелательными видами водорослей.
Имеются данные о содержании минеральных веществ в водорослях родов Caulerpa (Caulerpa reticulate), а также Ulva (Ulva reticulata). Приведённая ниже таблица 7 отражает содержание в них различных элементов, а также суточную потребность человека в этих элементах при питании. Представленные данные указывают на перспективность использования этих водорослей в качестве пищевой добавки [Pattama, Anong, 2006]. Зелёные водоросли родов Caulerpa и Ulva, по сравнению с сельскохозяйственными культурами, содержат мало витаминов. В таблице представлены данные по некоторым из них. Витамина А в водорослях оказалось в 20 раз больше, чем в капусте, однако в 7 раз меньше, чем в богатой каротиноидами моркови [Pattama, Anong, 2006]. Этот витамин авторы в таблицу не включили.
Таблица 7. Содержание витаминов в зелёных водорослях родов Caulerpa и Ulva, некоторых овощах (мг/100 г съедобных частей) и суточные нормы потребления человеком

Содержание витаминов в зелёных водорослях родов Caulerpa и Ulva, некоторых овощах (мг/100 г съедобных частей) и суточные нормы потребления человеком

*- Рекомендуемое суточное потребление для взрослого человека [Nutrition Division, 2003]