5.2. Дыхание


Вода — трудная для дыхания среда. При насыщении она содержит гораздо меньше кислорода, чем воздух, и во много раз больше углекислого газа. Это плотная, Вязкая субстанция, и водным животным приходится прикладывать много усилий, чтобы извлечь необходимый для жизни кислород.


В процессе дыхания извлеченный из внешней среды Кислород транспортируется по кровеносной системе к Клеткам тканей. Одновременно конечные продукты об мена и углекислый газ поступают в кровь и выводятся в окружающую среду. Таким образом, термин «Дыхание» относится как к целому организму, так и котдель ной клетке. Механический процесс, посредством которого осуществляется дыхание, называется вентиляцией. Интенсивность Вентиляции у водных животных непосредственно зависит от концентрации растворенного в воде кислорода (Dejours et al., 1977).
Эффективность извлечения кислорода на водной среды зависит от функционирования дыхательных пигментов ЖИВОТНЫХ. Одним из наиболее известных дыхательных ПИГМЕНТОВ ЯВЛЯЕТСЯ Гемоглобин. Химическая СВЯЗЬ между кислородом и гемоглобином в упрощенной форме может быть представлена как
 (12)


При высоком содержании вводе кислорода гемоглобин соединяется с ним с образованием оксигемоглобина (Hb02), и реакция идет в правую сторону. При низкой концентрации О, кислородные молекулы отщепляются, и реакция идет в обратном направлении. При снижении концентрации О. до нуля гемоглобин теряет все молекулы кислорода. Когда парциальное давление кислорода в крови равно парциальному давлению его в воде, количество кислорода, которое связывается кровью при дан ном парциальном давлении O2, может быть изображено в виде кривой связывания кислорода, Кривые связывания кислорода для трех видов рыб, обитающих в Северной Атлантике, приведены на рис. 5.5. Из гра- пъ02, % фика видно, что кровь устричной рыбы-жабы
— Рыба- жаба (Ops anus tau) насыща
во Е
Скап ется при более низком парциальном давлении
Макрель кислорода, чем кровь атлантической макрели (Scоmber scombrus). Кислород из крови макрели 4o легко переходит в ткани гела, вместе с тем кровь рыбы-жабы имеет боль шее сродство к кислороду и неохотно отдает O2 в ткани. Кривая связывания кислорода у скапа занимает промежуточное
Парциальное давление О, , мм рт. ст положение между кривы- Рис.

 

5.5. Кривые связывания Кис ми для макрели и рыбы - лорода гемоглобином кровня Для жабы.
Трех видов умеренно солоноватоводных рыб, обитающих в Северной Атлантике (Hall and McCutcheori, 1938)
несколько факторов, наиболее важными из которых являются температура и свободная углекислота. Их действие осложняется различными физиологическими потребностями и уровнем устойчивости разных видов, а также Возрастными и размерными различиями между живот НЫ Ми одного вида, поэтому положения, изложенные в следующем разделе, носят скорее общий, чем частный, характер.
Свободная углекислота. ?ак видно из рис. 7,1, коли чество свободной СО, в растворе зависит от pH. Если рН снижается, концентрация Со, возрастает. Свободная углекислота образуется в воде в результате диссоциации бикарбонатных ионов. Это явление подробно будет рассмотрено в главе 7. Присутствие в крови свободной углекислоты оказывает заметное влияние на форму и положение кривой связывания кислорода. В процессе жизнедеятельности клетки по мере выделения ею в кровь свободной углекислоты возрастает общая кислотность крови. По мере возрастания содержания CO2 в крови сродство дыхательных пигментов к кислороду уменьшается, реакция (12) идет влево, кислород переходит в ткани гораздо легче, чем это могло быть при понижен ной кислотности и сравнимом парциальном давлении кислорода. В результате кривая связывания кислорода смещается вправо. Это смещение называют эффектом Бора. Холоднокровные (пойкилотермные) животные по разному реагируют на эффект Бора. У многих беспозвоночных он вообще не проявляется. Среди позвоночных Ленфант и Йохансен (Lenfant and Johansen, 1966) не обнаружили эффекта Бора у тихоокеанской собачьей акулы (Squаlus acanthias (= Suckleyi)). Однако известно, что у многих других видов рыб при повышении в крови содержания CO, этот эффект проявляется достаточно заметно (Basu, 1959; Black et al., 1954; Eddy et al.,
1977; Saffran and Gibson, 1976).


Из-за того что гемоглобин способен связывать боль шое количество Co., в крови некоторых рыб происходит катастрофическое снижение концентрации О2. В таких случаях кривая связывания кислорода настолько откло няется вправо, что выходит за допустимые пределы; Животные начинают задыхаться даже в насыщенной кислородом воде. Это явление получило название «эф фект Рута» (Root, 1931) (рис. 5.6). 

 

Насыщение гемоглобина кислородом

Рис. 5.6. Насыщение гемоглобина кислородом (в %) в завчсимости от рН крови у лофнуса (Lophius americanus) — Морской рыбы, обитающей в Северной Атлантике. Резкое отклонение кривой связывания кислорода вправо при снижении pH иллюстрирует эффект Рута. Форма кривой сохраняется даже при высоком парцналынсм
давлении кислорода (Green and Root, 1933)
ти является крайней степенью эффекта Бора, поэтому многие исследователи не делают между ними разли ЧИЯ.
Бейнс (Baines, 1975) и Хоар (Hoar, 1975) заметили, что зависимость между содержанием CO, и способностью крови "связывать кислород определяется экологической обстановкой и способностью животного корректировать поступление кислорода в ткани в соответствии с изменяющимися условиями внешней среды. У животных сярко выраженным эффектом Бора гемоглобин имеет слабое сродство к кислороду, кривая свя зывания кислорода у них носит сигмоидный характер. Примером может служить кривая для марели, показан ная на рис. 5.5. У животных, кровь которых имеет , высокое сродство к кислороду и поступление 0, в ткани затруднено, кривая связывания кислорода приобретает прямоугольную форму. Примером служит кривая для рыбы-жабы (см. рис. 5.5). Форма кривой связывания кислорода гемоглобином в определенной степени отражает образ жизни животного, общий уровень его активности, среду обитания. Многие стайные рыбы подобно макрели много перемещаются, высоко активны. Ткани их тела должны легко насыщаться кислородом. Однако это не составляет проблемы, поскольку среда, в которой они обитают, насыщена растворенным кислородом. Рыба жаба в отличие от макрели ведет малоподвижный сидячий образ жизни. Она обитает в прибрежных водах, где содержание свободной углекислоты иногда повышается, что часто сопровождается снижением концентрации рас творенного кислорода. В таких условиях свойство крови удерживать большое количество кислорода является неоспоримым преимуществом рыбы-жабы.
Температура. Повышенная температура ослабляет связи между кислородом и гемоглобином, в результате чего реакция (12) сдвигается влево, а кривая связыва ния кислорода отклоняется вправо, так как гемоглобин легче отдает О.
Повышение температуры среды обычно сопровождается увеличением интенсивности обменных процессов, и потому смещение кривой вправо имеет ярко выраженное приспособительное значение, так как высокая интенсивность обменных процессов у водных животных вызывает усиленное потребление кислорода тканями тела.
Как правило, повышение температуры внешней среды на 10°С приводит к увеличению потребления кисло рода холоднокровными животными в 2 или 3 раза, ?а нунго и Проссер (?аnungo and Prosser, 1959) отмечали, что активное потребление кислорода серебряным кара сем, содержавшимся при температуре 30°С, было на 359 % выше, чем у рыб, адаптированных к температу ре 10°C. Моррис (Morris, 1962) обнаружил, что у цих лиды Aequidens portalegrensis при повышении темпера туры потребление кислорода удваивалось. Фрай и Харт (Frу аnd Hart, 1948), ?анунго и Проссер (?аnungo and Prosser, 1959) и Уэллс (Wells, 1935) показали, что при промежуточных температурах адаптированные к холод ной воде рыбы потребляли больше кислорода, чем рыбы, адаптированные к теплой воде. ?анунго и Проссер обнаружили также, что если адаптированного к температуре 10°С карася поместить в воду температурой 20°С, стандартное потребление им кислорода будет на 26%, а активное потребление на 10% больше, чем у рыбы, адаптированной при 20°С и переведенной в воду температурой 30°С. 98
Термальная устойчивость холоднокровных животных зависит от той температуры, при которой они жили ра нее: устойчивость водных животных к колебаниям температуры уменьшается при низком содержании в воде кислорода (Weatherly, 1970). Более того, количество растворенного в воде кислорода влияет на скорость адаптации к новым температурным условиям. Например, Фрай (Fry, 1947) показал, что при перемещении американского сомика (Istalurus nebulosus) из воды температурой 20°С Е воду температурой 28°C адаптация происходила в течение 24 ч при оптимальном содержа Hни кислорода. При слишком низком содержании K11cЛО рода адаптация полностью прекращалась.
По мнению большинства специалистов, температур ная адаптация — длительный процесс. Механизмы, регулирующие температурный предел, за которым наступает гибель, до сих пор до конца не выяснены, однако известно, что главную роль играют изменения в ферментативных системах (Somero and Hochachlka, 1976). Бретт (Brett, 1956), Саундерс (Saunders, 1962), Штиптер (Schlieper, 1950) и Уэллс (Wells, 1935) показали, что полная температурная адаптация рыб происходит за несколько дней. Саундерс отмечал, что полная акклиматизация карпа (Cyprinus carpio) при повышении тем • пературы воды с 32 до 36°C происходит за 48 ч. Он рассчитал, что для нормальной акклиматизации ско рость повышения температуры должна составлять 1°C за 24 ч. Тайлер (Tyler, 1966) успешно применил эти нормативы при акклиматизации двух видов карповых рыб к повышенным температурам. При акклиматизации этих рыб к пониженным температурам скорость сниже ния температуры составляла 0,5°С за 24 ч.