Рекомендации по применению оптического излучения низкой интенсивности
в технологии воспроизводства осетровых рыб


2.1. Низкоинтенсивное оптическое излучение: основные свойства и взаимодействие с биологическими системами. Применение в сельском хозяйстве и аквакультуре


Стимулирующие эффекты световых источников естественного (Солнце, Луна) и искусственного происхождения известны давно. Еще в 1903 г. Нобелевской премией были отмечены работы датского врача Нильса Финзена, посвященные медицинскому применению красного света и ультрафиолета для лечения оспы и волчанки. Настоящий подъем, привлекший большую группу исследователей, наступил после создания лазеров, оказавшихся удобными источниками монохроматического излучения.
Первые результаты, свидетельствующие о биологическом стимулирующем действии низкоинтенсивного лазерного излучения (НИЛИ), относятся к концу 60х – началу 70х годов ХХ ст., они были получены с использованием гелийнеонового лазера (λ = 632,8 нм) – в то время одного из немногих промышленно выпускаемых лазеров.
Первое официальное разрешение на применение лазера в клинической практике (HeNe лазер) было получено в 1974 г. И. М. Корочкиным и сотрудниками, удостоенными впоследствии (в 1984 г.) Государственной премии СССР за разработку лазерного метода лечения ишемической болезни сердца. За прошедшие 35 лет НИЛИ получило широкое распространение и заняло особое место (например, в медицине) в ряду применявшихся до этого в практике лечебных физических факторов. Вместе с тем бурное развитие лазерной техники, обеспечивающей получение излучения в широком диапазоне длин волн, интенсивностей и режимов воздействия, открывает новые горизонты для исследователей.
Лазерное излучение – разновидность неионизирующего электромагнитного излучения, характеризующегося когерентностью, поляризованностью, монохроматичностью. Лазеры генерируют электромагнитное излучение в различных участках спектрального диапазона – от ультрафиолетового до инфракрасного. Мощность лазерных установок колеблется от долей милливатт до сотен мегаватт.
Лазерная аппаратура, лазерные приборы, установки, системы являются сегодня неотъемлемым элементом технической инфраструктуры всех индустриально развитых стран. Создание лазерной техники стало отраслью индустрии, весьма заметным сектором мирового рынка наукоемкой продукции.
Лазерное излучение прочно вошло в арсенал современной медицины всех промышленно развитых стран мира благодаря следующим положительным качествам: а) высокая терапевтическая эффективность и широкий спектр показаний к применению метода, включая лечение хронических и дегенеративнодистрофических заболеваний, когда только лекарственная терапия является недостаточно эффективной; б) отсутствие (в подавляющем большинстве) побочных эффектов, свойственных многим фармпрепаратам; в) возможность применения в комплексе с медикаментозной терапией и другими физиотерапевтическими факторами; г) доступность аппаратуры.
В настоящее время лазерное излучение применяют в кардиологии, пульмонологии, гастроэнтерологии и других областях медицины с различными целями: облучение крови и суставов при ревматоидном артрите; лечение мужского бесплодия, глазных болезней, включая глаукому, дисфункции мочевого пузыря, ишемической болезни сердца, кожных болезней и болезней крови, осложнений при хирургических травмах; при лечении тяжелой и крайне тяжелой хронической обструктивной болезни легких, в комплексной терапии хронического пародонтита и др.
Основными техническими характеристиками лазерной терапевтической аппаратуры являются: интенсивность, спектральный диапазон, длительность экспозиции, средняя мощность, режимы воздействия, а также типы источников излучения.
В отличие от высокоинтенсивного лазерного излучения, которое вызывает испарение и коагуляцию облучаемых тканей, низкоинтенсивное лазерное излучение (менее 100 мВт/см2), не вызывая выраженных изменений морфологической структуры тканей и не изменяя внутримолекулярных связей, влияет на энергетический потенциал молекул и кинетику биохимических процессов.
Особенностью биологического действия электромагнитного излучения оптического диапазона является ярко выраженная зависимость биологического эффекта от длины волны излучения. Меняя длину волны, можно избирательно запускать те или иные фотобиологические процессы. В настоящее время наиболее широкое применение в клинической практике нашли лазерные терапевтические аппараты с длиной волны λ = 670, 780, 830, 880 нм (непрерывный режим), а также с λ = 890 и 904 нм (импульсный режим).
По нашему мнению, одной из причин такого приоритета указанных длин волн является их соответствие так называемому окну прозрачности биологических тканей, чем обеспечивается наибольшая глубина проникновения излучения в ткань.
Эффективность НИЛИ зависит от длительности экспозиции. Например, В. К. Казимирко и Н. Н. Клодченко отмечают, что облучение продолжительностью 10 мин. in vivo и in vitro способствует улучшению метаболизма и росту функциональной активности нейтрофилов, а более длительная экспозиция снижает функциональные возможности клеток.
По данным И. М. Байбекова и М. И. Байбековой, 60минутное внутривенное лазерное облучение крови вызывает необратимые изменения: отслоение эндотелиоцитов от базальной мембраны и их десквамацию.
Следует отметить, что первые лазеры, допущенные Министерством здравоохранения к использованию в клинической практике, работали в непрерывном режиме и характеризовались средней мощностью 2–15 мВт. Однако по мере развития лазерных медицинских технологий, а также появления на лазерном рынке доступных и надежных полупроводниковых лазеров красной и ближней инфракрасной областей спектра все больший интерес со стороны специалистов начал проявляться к лазерным источникам мощностью 20–50 мВт, а затем и 100–500 мВт. Заслуживает быть отмеченным тот факт, что еще 5−6 лет тому назад терапевтическая аппаратура с мощностью излучения на выходе 500 мВт практически не производилась и магнитолазерный аппарат «Сенс» (совместная разработка Института физики им. Б. И. Степанова Национальной академии наук Беларуси и ПК «Люзар») был одним из первых в данном классе терапевтических аппаратов.
Современные лазерные терапевтические аппараты, как западного, так и отечественного производства, обеспечивают возможность воздействия лазерным излучением в непрерывном, модулированном и импульсном режимах.
Как было сказано выше, первые результаты, свидетельствующие о биологическом стимулирующем действии НИЛИ, были получены с использованием гелийнеонового лазера (λ = 632,8 нм). В настоящее время лазеры данного типа в новых разработках НИЛИ практически не используются, так как по совокупности своих медикотехнических характеристик значительно уступают лазерным диодам (LD).
К достоинства LD следует отнести: а) возможность выбора длин волн в широком диапазоне; б) компактность; в) отсутствие высокого напряжения в источниках питания; г) легко реализуемая возможность создания аппаратуры, не требующей заземления; д) малая потребляемая мощность (что делает возможным работу от встроенного автономного источника питания – малогабаритных аккумуляторов); е) легко реализуемая возможность изменения воздействующих параметров; ж) надежность и долговечность; з) сравнительно низкая цена и коммерческая доступность.
Литература по вопросам влияния лазерного излучения на различные биообъекты насчитывает к настоящему времени более 10 тыс. публикаций. Наиболее острой темой дискуссий неизменно остаются первичные механизмы наблюдаемых феноменов.
Рассмотрим наиболее вероятные из обсуждавшихся в литературе первичных (физикохимических) эффектов действия НИЛИ на биообъекты.
1. Согласно фотоакцепторной гипотезе, лазерное излучение активизирует некоторые ферментыакцепторы, спектр поглощения которых совпадает с его энергетическим спектром. Считают, что такими акцепторами являются каталаза, супероксиддисмутаза, НАДФНдисмутаза, протопорфирин, а также фермент дыхательной цепи − цитохромсоксидаза. Так, например, была высказана гипотеза, что облучение приводит к ускорению переноса электронов в дыхательные цепи благодаря изменению в редокссвойствах ее компонентов при фотовозбуждении их электронных состояний. В связи с изменениями в редокссостояниях хромофора CuB, являющегося частью каталитического центра цитохромсокстидазы, предполагается, что вследствие облучения уменьшается количество связанного в каталитическом центре NO. В физиологических условиях NO служит модулятором (ингибитором) активности цитохромсоксидазы и связывается именно с хромофором CuB. В условиях патологии увеличивается выделение NO и, соответственно, вероятность ингибирования цитохромсоксидазы повышается. В таких условиях увеличение дыхательной активности клетки вследствие облучения может играть важную роль с точки зрения ожидаемых положительных результатов НИЛИ.
В связи с тем, что фотоакцепторы являются активными участниками различных процессов в организме, их взаимодействие с лазерным излучением, сопровождающееся различными структурнофункциональными изменениями, может приводить к многообразным эффектам на уровне целостного организма – стимуляции биоэнергетических процессов, повышению мощности систем адаптации.
2. С. Д. Захаров с соавторами большую роль в механизмах действия НИЛИ отводит генерации активных форм кислорода (АФК), которые индуцируют окислительные процессы.
Действие АФК зависит от их концентрации. Положительный эффект наблюдается при образовании небольших количеств АФК, что имеет место при малых дозировках лазерного облучения с определенной длиной волны. Отмечают следующие основные эффекты, вызываемые генерацией АФК: стимуляция пролиферации и других функций клеток, увеличение внутриклеточного уровня Ca++, активация окислительновосстановительных реакций, синтеза АТФ, ДНК и др.
3. Очень многие стороны стимулирующего действия лазерного излучения могут быть объяснены с позиции вызываемых им конформационных изменений биополимеров (белки, липиды, мембраны и ферменты). Это обусловлено тем, что конформация (пространственная структура) и конформационные перестройки биополимеров лежат в основе регуляции обменных процессов и молекулярных механизмов рецепции, транспорта, зрения, мышечного сокращения.
Фотофизический механизм изменений пространственной структуры компонентов клетки с жидкокристаллическим характером упорядочения, ответственных за регуляцию метаболических процессов (макромолекул ферментов, мембран), может заключаться в переориентации отдельных высокоупорядоченных анизотропных участков (доменов) указанных компонентов в результате взаимодействия электрического поля световой волны с индуцированным (этой волной) интегральным электрическим диполем домена. Указанный механизм представляет собой оптический эффект Керра и должен наблюдаться для молекул, характеризующихся анизотропией поляризуемости.
Изменение конформации биомолекул может сказываться на активности ферментов биохимических реакций, транспорте питательных веществ, образовании свободных форм веществ, что может объяснить многие стороны стимулирующего действия НИЛИ.

Изменение конформации возможно под действием внешнего электромагнитного излучения (ЭМИ). В случае когда ЭМИ попадает в полосу сильного поглощения молекул человеческого организма и поглощение это значительное, оно может вызвать «денатурированный переход», поэтому гаммаизлучение, рентген, УФтерапия, СВЧфизиотерапия и лечение синим светом весьма критичны к дозе и могут вызвать не желательную деструкцию тканей, например ожог. И наоборот, низкоинтенсивное излучение, попадающее в полосу слабого поглощения молекул, не может привести к деструкции, перегреву, разрушению биообъекта, но в то же время вызывает функциональные переходы, которые очень сильно влияют на деятельность живой клетки. В таком диапазоне работают низкоинтенсивные источники ЭМИ, используемые в лазерной терапии.
4. По данным А. Н. Рубинова и А. А. Афанасьева, из нерезонансных механизмов поглощения и действия лазерного излучения наибольшего внимания заслуживает механизм, обусловленный действием градиентных сил на биологические органеллы, клетки и другие образования микронных размеров вследствие формирования лазерным излучением спеклструктуры за счет интерференции падающего луча с отраженными и рассеянными (на неоднородностях ткани) лучами.
В результате нерезонансного дипольного взаимодействия электрической компоненты света со светоиндуцированным дипольным моментом биологических микрочастиц возникают градиентные силы, способные оказывать биологическое действие.
Результаты многочисленных исследований показывают, что ни одна из существующих гипотез не раскрывает полностью механизма возникновения биологической реакции на лазерное излучение, а лишь демонстрирует различные стороны общего ответа организма на разных уровнях его реализации.
Многие предположения о первичных механизмах действия НИЛИ еще недостаточно подтверждены, даже в условиях in vitro, что указывает на необходимость и перспективность дальнейших исследований в этом направлении.
Таким образом, лазерные технологии стали сегодня неотъемлемым элементом технической инфраструктуры, а НИЛИ вошло в арсенал современной медицины всех промышленно развитых стран мира как лечебное и терапевтическое средство. Перспективными являются исследования, посвященные применению НИЛИ в сельском хозяйстве, в том числе в животноводстве.

Первые исследования по использованию НИЛИ в животноводстве были выполнены более 30 лет назад Н. В. Михайловой и др. В ходе данных исследований был сделан вывод о том, что облучение куриных яиц светом гелийнеонового лазера с длиной волны λ = 632,8 нм положительно влияет на показатели вывода и жизнеспособность цыплят.
Дальнейшими исследованиями Б. Ф. Бессарабова и Е. Б. Петрова установлены ускоренный темп эмбриогенеза, повышение уровня гемоглобина в крови и показателей естественной резистентности молодняка цыплят, которые подвергались воздействию лазерного облучения на ранних стадиях эмбрионального развития.
Результаты исследований В. П. Иноземова и др. в области использования НИЛИ в ветеринарии показали высокую эффективность метода лазерной терапии при артритах у лошадей и крупного рогатого скота, при лечении хронического и субклинического маститов у КРС, по сравнению с медикаментозным.
Е. Ю. Смертина и др. установили, что инфракрасное (λ = 940 нм) и красное (λ = 660 нм) оптическое излучение при частотах модуляции 0, 5, 50, 100, 250, 500, 1 000, 3 000, 5 000, 25 000 Гц оказывает антимикробное действие в виде снижения скорости роста культуры золотистого стафилококка, повышает естественную резистентность организма больных коров, обеспечивает выздоровление коров без медикаментозного вмешательства при асептическом и субклиническом маститах.
В работе Т. Н. Болтушкиной и Д. В. Шестакова по изучению применения НИЛИ инфракрасной области спектра с длиной волны λ = 0,89–0,99 мкм было отмечено увеличение живой массы телят, подвергнутых воздействию лазерного излучения, по сравнению с контрольной группой. Указанный эффект авторы объясняют увеличением количества инфузорий в рубцовой жидкости животных, подвергнутых излучению.
По данным А. А. Музыки с соавторами, воздействие НИЛИ инфракрасной области спектра в сочетании с магнитным полем в раннем постнатальном онтогенезе на биологически активные точки (БАТ) телят способствует повышению уровня естественной резистентности и скорости роста их.
Результаты исследований А. Ф. Трофимова с соавторами показали, что стимуляция БАТ вымени при раздое первотелок НИЛИ инфракрасной области спектра с длиной волны λ = (0,89 ± 0,02) мкм в сочетании с магнитным полем приводила к увеличению молочной продуктивности первотелок, опытные группы оказались лучше подготовленными к интенсивной секреции молока, что повышало эффективность технологий раздоя первотелок. Кроме того, указанный физический фактор оказывал влияние на длительность латентного периода рефлекса молокоотдачи. Похожие результаты регистрировали при воздействии НИЛИ красной области спектра (λ = (0,67 ± 0,02) мкм) в сочетании с магнитным полем.
По данным Д. В. Малашко, облучение вымени коров комбинированным многоцветным НИЛИ в красном (λ = (0,67 ± 0,02) мкм) и синем (λ = (0,47 ± 0,03) мкм) спектральном диапазонах в сочетании с постоянным магнитным полем контактнокомпрессионным методом сканирования при субклиническом мастите вызывает на 2−3й день интенсивное снижение соматических клеток в молоке с восстановлением функции молочной железы на 4,5–5,5й день сканирования.
Исследованиями А. Ф. Трофимова с соавторами установлено, что воздействие НИЛИ красной области спектра (λ = (0,67 ± 0,02) мкм) на длиннейшие мышцы поясницы и груди значительно повышало живую массу и среднесуточный прирост поросят. Кроме того, авторы отмечают увеличение в опытной группе содержание гемоглобина, эритроцитов и общего белка в крови, по сравнению с контрольными значениями.
В. В. Малашко с соавторами указывают на способность НИЛИ красной области спектра (λ = (0,67 ± 0,02) мкм) при облучении длиннейшей мышцы спины стимулировать морфогенетические и метаболические процессы в соматической мускулатуре, увеличивая объем саркоплазмы и массу сократительных структур – миофибрилл.
Таким образом, применение НИЛИ в животноводстве и ветеринарии способно существенно повысить эффективность технологии птицеводства, свиноводства и крупного животноводства за счет улучшения хозяйственно полезных признаков животных. При этом перспективными являются исследования, посвященные применению НИЛИ в отрасли животноводства, а именно в рыбоводстве.
В настоящее время все больший интерес исследователей проявляется к коррекции и стимулированию роста и развития гидробионтов с помощью различных физических факторов, особенно в условиях аквакультуры.
Так, целым рядом исследователей отмечена возможность с помощью света и различных режимов и способов освещения оказывать стимулирующее действие на рыбоводнобиологические показатели различных видов рыб. В исследованиях А. Б. Ручина, в которых изучалось влияние фотопериода на рост, физиологические и гематологические показатели сибирского осетра (A. baeri), указывается, что максимальная скорость роста молоди наблюдалась при 12, 16 и 24часовом световом дне на фоне усиления интенсивности дыхания, повышения суммарного потребления и конвертирования пищи. Круглосуточное затемнение вызывало достоверное снижение указанных показателей. При оптимальных режимах фотопериода гематологические показатели находились в норме. При отсутствии света наблюдались четко выраженные нейтрофилия и лейкопения. В оптимальных для роста рыб и земноводных режимах светового фактора увеличиваются количество лимфоцитов и эритроцитов, концентрация гемоглобина, изменяется биохимический состав сывороточных белков и улучшаются морфо физиологические индексы.
Ю. А. Ивановский в исследованиях эффекта радиационной стимуляции при действии больших и малых доз ионизирующего облучения установил стимулирующее действие γоблучения при больших дозах радиации на различные биологические процессы у Artemia salina, а также влияние сверхмалых доз γрадиации на двигательную активность ресничек мерцательного эпителия у животных и растений различных таксономических групп. Вместе с тем Ю. А. Ивановский отмечает, что при больших дозах радиационная стимуляция сопровождается процессами лучевого поражения у животных и растений различных таксономических групп.
Группа авторов во главе с М. М. Радько, воздействуя электромагнитным излучением сверхвысокой частоты, переменного однородного магнитного поля и омагниченной воды на оплодотворенную икру и эмбрионы белого амура, наблюдала стимулирующее влияние на эмбриональное развитие и выживаемость личинок растительноядных рыб.
В исследованиях влияния слабых импульсных магнитных полей (СИМП) на развитие рыб А. Г. Селюков и др. указывают, что под воздействием указанного физического фактора у личинок стерляди (A. ruthenus) наблюдались существенные расхождения в сформированности гонад и признаки начала цитологической дифференцировки пола. Результаты, полученные с применением СИМП на сибирском осетре (A. baeri), свидетельствуют о повышенном, в сравнении с контролем, уровне сбалансированности морфометрических параметров и более интенсивном развитии репродуктивной системы, отчетливо проявляющихся в пятимесячном возрасте. Кроме того, личинки тугуна (Сoregonus tugun), обработанные на этапе вылупления СИМП, приобретали токсикорезистентные характеристики, которые способствовали их продолжительному существованию в условиях нефтяного загрязнения без патоморфологических изменений органов, отвечающих за важнейшие функции организма.
Д. Ю. Шкуратов и др. проводили исследования влияния низко интенсивного лазерного (λ = 633 нм) и сверхвысокочастотного электромагнитного (450 МГц) излучений и их сочетания на эмбрионы и личинки морского ежа (Strongylocentrotus intermedius). Установлено, что облучение сверхвысокочастотным излучением оказывает повреждающее воздействие на эмбрионы и личинки морского ежа. Воздействие НИЛИ после сверхвысокочастотного излучения смягчало повреждающее действие, что способствовало повышению выживаемости личинок.
Таким образом, исследования многих ученых направлены на изучение влияния различных физических факторов на рост и развитие гидробионтов. В то же время актуальными являются исследования применения низкоинтенсивного лазерного излучения в рыбоводстве. К сожалению, работы, посвященные применению НИЛИ в рыбоводстве, немногочисленны.
В первых исследованиях влияния лазерного излучения на развитие рыб в качестве источника излучения использовались гелийнеоновые лазеры с длиной волны λ = 632,8 нм.
А. Б. Узденский и О. А. Воробьева в исследованиях влияния гелийнеонового лазерного излучения красной области спектра (λ = 632,8 нм) с плотностью мощности 3−4 мВт/см2 и длительностью экспозиции 1−30 мин на оплодотворенную икру севрюги (A. stellatus), азовского и черноморского осетров (A. gueldenstaedti) установили, что НИЛИ оказывало как отрицательное, так и положительное влияние на жизнедеятельность икры и личинок осетровых рыб в зависимости от длительности экспозиции и стадии эмбрионального развития, на которой осуществлялось воздействие. Отрицательный эффект проявлялся в замедлении и снижении выклева предличинок, уменьшении выживаемости личинок, увеличении частоты морфологических нарушений. В то же время отмечены некоторые незначительные положительные эффекты: снижение процента водянок и аномалий обонятельного органа, увеличение размерновесовых показателей.
В исследованиях влияния лазерного излучения на раннее развитие вьюна (Misgurnus fossilis) при воздействии на неоплодотворенную икру гелийнеоновым НИЛИ (λ = 632,8 нм) красной области спектра О. В. Аверьянова и др. наблюдали, в зависимости от времени экспозиции (30–360 с) и плотности мощности (0,1–11,5 мВт/см2), значительное увеличение выживаемости эмбрионов и размерновесовых показателей предличинок в опытных группах. В облученных партиях икры на всех этапах раннего эмбриогенеза выявилась синхронизация темпа развития отдельных зародышей. В опытных группах наблюдалось значительное уменьшение аномалий эмбрионального развития.
Сотрудники Института рыбного хозяйства Беларуси во главе с В. В. Кончицом в своих исследованиях указывали на возможность повышения выживаемости икры в процессе инкубации и увеличения выхода личинок карпа (Cyprinus carpio) при воздействии на неоплодотворенную икру излучением гелийнеонового лазера (λ = 632,8 нм) при плотности мощности излучения 0,4 мВт/см2 и времени экспозиции 60 с.
Вместе с тем оставался вопрос о наиболее благоприятной стадии эмбрионального развития, воздействуя на которой лазерным излучением можно ожидать максимальный стимулирующий эффект.
В своих исследованиях А. Б. Узденский и О. А. Воробьев отмечали, что стимулирующий эффект на размерновесовые показатели молоди осетровых вызывало облучение оплодотворенной икры лазерным излучением на 24й стадии эмбрионального развития. Эти результаты были подтверждены исследованиями У. ГГ. Магомедовой, которая установила, что 24я стадия эмбрионального развития осетровых рыб является наиболее благоприятной для воздействия лазерным излучением.
Как известно, эмбриональное развитие рыб характеризуется многократным увеличением массы зародыша и скорости дыхания, а также значительным усложнением структуры икринки. На самых ранних этапах эмбрионального развития (сразу после оплодотворения) это, по существу, одна клетка, которая к окончанию данного периода превращается в высокодифференцированный и крайне гетерогенный по своей структуре и составу организм, отдельные части которого (ткани и органы) имеют свои специфические черты энергетического обмена. Эти общие особенности периода эмбрионального развития накладывают отпечаток на характер энергетического обмена и его регуляцию на данных стадиях. Поэтому воздействие на эмбриональное развитие различными факторами способно существенно изменить весь пост эмбриогенез. 81
Эмбриональное развитие осетровых рыб включает в себя такие основные этапы, как оплодотворение (стадии 1−3), дробление (стадии 3−12), гаструляция (стадии 13−18), развитие от конца гаструляции до начала пульсации сердца (нейруляция: стадии 19−23; развитие от смыкания нервных валиков до начала пульсации сердца: стадии 24−28), развитие зародыша от начала пульсации сердца до освобождения из оболочек (стадии 29−36).
По данным Т. А. Детлаф и др., стадия 24 − это стадия появления глазных выростов и утолщения переднего конца выделительной системы. На этой стадии образуются глазные выросты, зачатки перепончатых лабиринтов, зачатки железы вылупления, зачатки первой пары висцеральных дуг. В передней части закладок выделительной системы образуется утолщение, представляющее собой зачатки предпочки, собирающего канала и верхней части выводных протоков (предпочечных протоков). Данный период эмбрионального развития характеризуется изменением формы тела зародыша, обособлением хвостового отдела, формированием отделов головного мозга, закладкой органов чувств (обонятельных мешков, глаз и перепончатых лабиринтов), появлением зачатков гипофиза, эпифиза, железы вылупления, закладкой висцеральных дуг, обособлением и дифференцировкой предпочки, образованием сердца и кровеносных сосудов, закладкой жаберных карманов и возникновением зачатков печени. Происходит начало дифференцировки тканей (образуются мышечные волокна, начинается вакуализация хорды, появляются кровяные клетки).
На данной стадии эмбрионального развития зародыш неподвижен и не изменяет своего положения в оболочках. Изменение внешней формы тела зародыша характеризуется рядом особенностей, связанных с большим количеством желтка в клетках стенки кишки и в связи с этим относительно большими размерами брюшного отдела тела. Головной отдел у зародышей осетровых, как и у костных гоноидов и костистых рыб, долгое время остается необособленным и лежит на поверхности брюшного отдела тела, только постепенно отделяясь от него путем образования кожной складки. Хвост, так же как и голова, обособляется путем образования кожной складки, но несколько раньше. Одновременно происходит удлинение осевых органов, причем заметно удлиняется головной отдел, а в конце этапа начинается быстрый рост хвостового отдела. Последний начинает обособляться вскоре после замыкания нервной трубки: нерасчлененная осевая мезодерма, примыкающая к заднему концу нервной трубки, несколько стягивается к среднеспинной плоскости, утолщается и приподнимается над поверхностью зародыша, образуя вместе с концом нервной трубки первый зачаток хвоста, который затем непрерывно удлиняется. У заднего конца хвостового зачатка эпителий образует углубление, хвостовую складку, и таким образом хвостовой конец отделяется от брюшного отдела.
Кроме стадии эмбрионального развития, оставался открытым вопрос о наиболее оптимальной плотности мощности воздействующего физического фактора. В исследованиях влияния гелийнеонового лазерного излучения красной области спектра (λ = 632,8 нм) на морфометрические и биохимические показатели в процессе развития осетровых рыб У. Г.Г. Магомедова пришла к выводу, что плотность мощности в 2,92 мВт/см2 оказывает стимулирующий эффект на выживаемость, выход предличинок и личинок, способствует увеличению линейновесовых показателей.
В исследованиях сотрудников Института физики им. Б. И. Степанова НАН Беларуси указывается, что плотность мощности в 3,0 мВт/см2 оказывает максимальный стимулирующий эффект при облучении клеток животных в условиях in vitro.
Таким образом, попытки использования лазерного излучения красной области спектра (гелийнеоновый лазер, λ = 632,8 нм) в рыбоводстве показали, что его воздействие на икру осетра и севрюги либо оказывает (в зависимости от дозовой нагрузки и стадии эмбрионального развития) слабо выраженное стимулирующее влияние на выживаемость и жизнеспособность мальков и их размерновесовые показатели, либо действие на эмбриогенез рыб имеет негативный характер. Более выраженное стимулирующее действие излучение гелийнеонового лазера оказывает на эмбриональное развитие вьюна.
Разнообразие реакций эмбрионов, повидимому, связано с различной зависимостью фоточувствительности икры от ряда факторов: спектральных и энергетических параметров освещения, оптических характеристик икринок, эволюционно выработанных адаптаций, а также стадий эмбриогенеза и внешних условий. При этом оптические характеристики икры вьюна, сиговых или карповых рыб, желтооранжевая окраска которой определяется главным образом наличием каротиноидов и цитохромов, значительно отличаются от спектра поглощения икры осетровых рыб изза наличия меланина, придающего ей черную окраску. Меланиновые пигменты помимо функций тушителя синглетного кислорода, ингибитора свободно радикальных реакций, химического протектора и т. п. выступают также и в роли своеобразного оптического экрана для излучения ультрафиолетовой и видимой областей спектра, значительно снижая его интенсивность и фотобиологическую активность.
Поиск наиболее оптимального спектрального диапазона воздействующего лазерного излучения является актуальной задачей, поставленной перед современными исследователями.
В последние годы все больше исследователей в области ихтиологии, гидробиологии и аквакультуры уделяют внимание изучению влияния НИЛИ инфракрасной области спектра. Так, С. Ю. Крутик указал на возможность повышения выживаемости предличинок и молоди тетрыплотвички (Hemigrammus caudovitatus) при воздействии импульсным инфракрасным лазерным излучением (λ = 890 нм).
Э. К. Попова при изучении стабилизации фенотипического и генотипического разнообразия в аквакультуре лососевых путем кратковременного воздействия НИЛИ отмечала, что воздействие на рыб в раннем онтогенезе лазерным или магнитноинфракраснолазерным излучением в определенном дозовом интервале способствует сохранению генетического разнообразия искусственно выращиваемой молоди семги.
Как следует из представленных выше данных, икра и эмбрионы рыб, в том числе осетровых, являются удобной моделью для исследования биологических механизмов действия факторов физической природы, а именно НИЛИ.