Рекомендации по проведению мониторинга эмбрионального развития осетровых рыб в период инкубации


Эмбриональное развитие осетровых рыб включает в себя два периода – период икринки (от оплодотворения до выклева) и период свободного эмбриона (от выклева до перехода на внешнее питание).


Период икринки состоит из пяти этапов, которые включают в себя 36 стадий развития.
В эмбриональном развитии существуют критические стадии, во время которых эмбрионы чувствительны к любым внешним факторам (сильные механические воздействия, изменение режима инкубации, температуры, кислорода, обработка лечебными препаратами) и могут массово гибнуть.
На рис. 121–125 представлены основные стадии каждого этапа периода икринки, включая критические. (Изображения справа инвертированы для удобства рассмотрения стадий развития.)

Эмбриональное развитие осетровых рыб – период икринки.
Рис. 121. Эмбриональное развитие осетровых рыб – период икринки (этапы 0–1).
Этап 0 – оплодотворение (стадии 1–3): стадия 1 – оплодотворенного яйца
после поворота и образования перивителлинового пространства (A);
стадия 3 – светлого серпа (B). Этап 1 – дробление (стадии 4–12, С – R).
Критическая стадия: 4-я – появление борозды первого деления (С)
Эмбриональное развитие осетровых рыб – период икринки.
Рис. 122. Эмбриональное развитие осетровых рыб – период икринки.
Этап 2 – гаструляция (стадии 13–18, A – O).
Критические стадии: 13-я – стадия начала гаструляции (А);
18-я – стадия щелевидного бластопора (N, O)
Эмбриональное развитие осетровых рыб – период икринки.
Рис. 123. Эмбриональное развитие осетровых рыб – период икринки.
Этап 3 – развитие зародыша от конца гаструляции до начала пульсации сердца:
А – нейруляция (стадии 19–23, A – I); Б – развитие зародыша от смыкания
нервных валиков до начала пульсации сердца (стадии 24–28).
Критические стадии: 23-я – стадия замкнувшейся нервной трубки (I);
26-я – стадия слияния боковых пластинок и начала обособления
хвостового отдела зародыша (M – P)
Примечание. Из этапа 3Б на рисунке представлены стадии 24–26 (J – P).

Эмбриональное развитие осетровых рыб – период икринки

Рис. 124. Эмбриональное развитие осетровых рыб – период икринки (этапы 3–4).
Этап 3 – развитие зародыша от конца гаструляции до начала пульсации сердца: Б – раз-витие зародыша от смыкания нервных валиков до начала пульсации сердца (стадии 24–28). Этап 4 – развитие зародыша от начала пульсации сердца до освобождения из оболочек (стадии 29–36). Критическая стадия: стадия образования S-образного изгиба сердца
Примечания: 1. Из этапа 3Б на рисунке представлены стадии 27–28 (A – F).
2. Из этапа 4 на рисунке представлена стадия 29 (G – L).

 

Рис. 125. Эмбриональное развитие осетровых рыб – период икринки. Этап 4 – развитие зародыша от начала пульсации сердца до освобождения из оболочек (стадии 29–36). Критическая стадия: 32-я – стадия, на которой конец хвоста касается головы (С)
Примечание. Из этапа 4 на рисунке представлены стадии 30–36 (A – H).
156
Таким образом, в периоде икринки выделяют следующие крити-ческие стадии развития:
– 4-я – появление борозды первого деления;
– 13-я – стадия начала гаструляции;
– 18-я – стадия щелевидного бластопора;
– 23-я – стадия замкнувшейся нервной трубки;
– 26-я – стадия слияния боковых пластинок и начала обособления хвостового отдела зародыша;
– 29-я – стадия образования S-образного изгиба сердца;
– 32-я – стадия, на которой конец хвоста касается головы.
Ниже представлены графики наступления критических стадий развития периода сводобного эмбриона в зависимости от температуры (рис. 126–128).

Время наступления критических стадий развития при температуре 14,0 ºС
Рис. 126. Время наступления критических стадий развития при температуре 14,0 ºС
Стадии развития
Время, ч
Время наступления критических стадий развития при температуре 16,0 ºС
Рис. 127. Время наступления критических стадий развития при температуре 16,0 ºС

Время наступления критических стадий развития при температуре 18,0 ºС
Рис. 128. Время наступления критических стадий развития при температуре 18,0 ºС
В периоде свободного эмбриона выделяют две критические стадии: 40-я – стадия перехода на жаберное дыхание; 45-я – стадия перехода на внешнее питание. На рис. 129 приведены стадии развития свобод-ного эмбриона зеленого и белого осетра, а также время их наступления при температуре 18,0 ºС (рис. 130).
Время, ч
Время, ч
Стадии развития
Стадии развития
Стадии развития свободного эмбриона зеленого и белого осетра
Рис. 129. Стадии развития свободного эмбриона зеленого и белого осетра

Время наступления критических стадий развития
Рис. 130. Время наступления критических стадий развития
свободного эмбриона при температуре 18,0 ºС
Стадии развития
Время от выклева, ч

Источниками отхода осетровых рыб за период инкубации мо-гут быть:
1) гибель слабой икры на ранних стадиях развития;
2) гибель неоплодотворившихся яиц;
3) гибель уродливых зародышей;
4) гибель вследствие неблагоприятных внешних условий в период инкубации.
Мониторинг эмбрионального развития.
В целях изучения эффективности проведения воспроизводственных мероприятий осуществляют мониторинг эмбрионального развития по следующим критериям:
– масса одной икринки;
– количество икринок в 1 г;
– диаметр икринок;
– процент оплодотворения (определяется на стадии «появление бо-розды первого деления»);
– процент неактивированных яиц;
– процент партеногенетически развивающихся икринок;
– процент погибшей икры на ключевых стадиях развития;
– процент поражения сапролегниозом;
– время наступления ключевых стадий;
– синхронизация выклева (время от начала первого выклева до ста-дии завершения массового выклева);
– процент выклева от посаженных на инкубацию предличинок;
– процент уродливо развивающихся предличинок;
– масса и длина однодневных предличинок;
– показатель деформации желточного мешка предличинок – норма 0,55–0,69 (схема измерения приведена на рис. 131);
– синхронизация выброса меланиновых пробок (начало первого выброса – завершение массового выброса);
– время перехода на активное питание;
– масса и длина личинок;
– процент перехода на активное питание;
– процент уродливо развивающихся личинок;
– гидрохимический контроль на всех этапах эмбрионального развития.
Схема измерения деформации желточного мешка
Рис. 131. Схема измерения деформации желточного мешка
Подсчет процента оплодотворения. Для оценки рыбоводного ка-чества инкубируемой икры подсчитывают соотношение развивающихся и мертвых икринок. Икра хорошего качества имеет чистые прозрачные оболочки, позволяющие отчетливо наблюдать за ходом эмбриогенеза. Мертвая икра заметно увеличивается в размере, в отличие от нормаль-но развивающихся эмбрионов, и имеет характерную «мраморную» или белую мутную окраску. Первоначальный процент оплодотворения икры подсчитывается на стадии второго-третьего деления, или дроб-ления (4–8 бластомеров) (рис. 132). Время отбора проб для определе-ния процента оплодотворения яиц зависит от температуры воды. Соответствующий график представлен на рис. 133. Для подсчета про-цента оплодотворения икру в аппарате перемешивают, берут пробу 100–200 икринок, просматривают невооруженным взглядом или с по-мощью бинокуляра, отделяют мертвые, неоплодотворенные активиро-ванные, полиспермные икринки, а затем подсчитывают долю нормально развивающихся эмбрионов в общем количестве икринок в пробе.

Стадия второго-третьего деления (4–8 бластомеров)
Рис. 132. Стадия второго-третьего деления (4–8 бластомеров)
Зависимость времени наступления стадии второго-третьего деления (4–8 бластомеров) от температуры
Рис. 133. Зависимость времени наступления стадии второго-третьего деления (4–8 бластомеров) от температуры