Введение


Актуальность темы исследования. Радужная форель является самым популярным объектом пресноводного лососеводства благодаря высокой лабильности к абиотическим и биотическим условиям выращивания, быстрому росту, высокой степени доместикации и, наконец, деликатесным и диетическим свойствам мяса [102]. Радужную форель выращивают в основном в открытых рыбоводных системах (прудовых, бассейновых и садковых хозяйствах), в которых температурный режим определяется воздействием природно-климатических факторов. В условиях проявления общемировой тенденции потепления климата, особенно, в летний период температура воды может повышаться до 21 – 24 °С. Такие ситуации с температурным режимом в открытых водоисточниках не могут не отражаться на росте и развитии рыб [110, 195]. В наибольшей степени негативное воздействие высокой температуры воды (выше 18 – 20 °С) отражается на развитии репродуктивной системе рыб. В соответствии с положением, выдвинутом Г.М. Персовым, ухудшение условий выращивания производителей рыб в межнерестовый период ведет к уменьшению плодовитости, нарушениям в гонадо- и гаметогенезе [116]. Поэтому следует приветствовать опыт работы селекционно-племенных хозяйств, в которых удается на более высоком уровне реализовать репродуктивный потенциал новых пород [31]. Расположение этих хозяйств привязано к водоисточникам в наибольшей степени, соответствующих требованиям, предъявляемым качеству воды, подаваемой в питомные и товарные подразделения [121, 122, 164].
Формирование и эксплуатация маточного стада – один из самых ответственных процессов в рыбоводстве, так как успех работы хозяйства во многом определяется качеством производителей [198]. Но при эксплуатации ремонтно-маточных стад форели часто возникает дефицит посадочного материала, образующийся, в частности, из-за повышенных отходов икры и молоди форели. Во многих хозяйствах формированию ремонтно-маточного стада не уделяется должного внимания, а условия его содержания практически не отличаются от условий выращивания товарной форели [107].
В России до последнего времени практически отсутствовали промышленные УЗВ по разведению и выращиванию форели. Одной из причин этого отсутствие научных и практических исследований и обоснований технологических режимов разведения радужной форели.
Поэтому актуальным является формирование и эксплуатация ремонтно- маточных стад радужной форели в УЗВ, в которых реально управлять температурным и газовым режимом, другими абиотическими и биотическими факторами, способствующими формированию высокого качества половых продуктов у производителей и получению качественного посадочного материала с размерно-весовыми характеристиками [215, 227, 257, 265].
Исследования по изучению физиологических, гематологических и иммунологических показателей рыб в естественных и искусственных водоемах имеют важное теоретическое и практическое значение. Позволяют установить физиологический статус рыб, подтверждающий соответствие условий выращивания их биологическим потребностям. Следует отметить, что исследования по изучению физиологического статуса радужной форели в УЗВ немногочисленны.
Разработка технологии формирования и эксплуатации ремонтно-маточного стада форели в УЗВ позволит создать основу для гарантированного получения качественного посадочного материала, реализации эффективных моно- и полицикличных, а также комбинированных технологий выращивания товарной форели.
Степень разработанности темы исследования. Разработкой технологии формирования маточного стада радужной форели в открытых рыбоводных системах занимались многие ученые: З.И. Галкина (1967), Е.А. Боровик (1969), А.Н. Елеонский (1946), В.С. Кирпичников (1987), Е.С. Слуцкий (1984, 1985), Н.А. Леманова (1984, 1985), Ю.П. Бабушкин (1974, 1976), W. Steffens (1972), Г.Г. Савостьянова (1969, 1971, 1974), W. Steffens (1971, 1973, 1974, 1978), Н.П. Новоженин (1975, 1985, 1986), А.Н. Канидьев (1975, 1979, 1984), K. Schmidt (1977), H. Kincaicl (1977), H. Zobel (1978, 1979), Е.Ф. Титарев (1980, 1991, 2001, 2005), Е.Г. Терентьева (1979, 1980, 1995, 2006), В.М. Голод (1995, 2006), В.Я. Никандров (1981, 1984, 1995, 2006), Н.И. Шиндавина (1995), А.А. Ростовцев (2000) и И.И. Кцоева (2006).
Сотрудниками ГосНИОРХ в ходе проведения селекционно-племенной работы на Центральной экспериментальной станции «Ропша» впервые в СССР в 70-х годах XX века было сформировано высокопродуктивное маточное стадо радужной форели, которое отличалось от исходного повышенным темпом роста, большей плодовитостью и более ранним созреванием. Также в нашей стране еще в 70-80-е годы предпринимались попытки разработки биотехники выращивания форели в УЗВ. Однако, они ограничились разработкой биотехнических нормативов по выращиванию посадочного материала радужной форели в УЗВ. Причем, в качестве исходного материала были личинки, мальки, полученные от производителей, содержащихся в открытых рыбоводных системах [7].
Цель и задачи работы. Целью данной работы было изучение рыбоводно- биологических особенностей радужной форели на разных этапах выращивания и разработка технологии формирования ремонтно-маточного стада радужной форели в УЗВ. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1) оценить влияние абиотических факторов на рост и развитие радужной форели;

2) изучить скорость роста и выживаемость ремонтного поголовья, производителей радужной форели и их потомства в УЗВ;
3) установить эффективность кормления ремонтного поголовья, производителей радужной форели и их потомства в УЗВ;
4) дать оценку влияния условий выращивания на фенотипические признаки радужной форели;
5) установить рыбоводные качества производителей и предложить биотехнические нормативы по формированию и эксплуатации ремонтно-маточных стад радужной форели в УЗВ;
6) оценить физиологический статус радужной форели, выращенной в УЗВ по морфофизиологическим, гематологическим и иммунологическим показателям.
Научная новизна. Установлены особенности созревания и адаптации репродуктивной системы производителей радужной форели в специфических условиях УЗВ. Впервые изучены особенности двукратного созревания в течение года производителей в условиях режима абиотических факторов в УЗВ. Изучено влияние условий выращивания производителей радужной форели в УЗВ на качество их половых продуктов. Установлены особенности роста и жизнестойкости, кормления трех последовательных генераций. Впервые разработаны биотехнические нормативы формирования и эксплуатации ремонтно-маточных стад радужной форели в УЗВ. Впервые установлены особенности модификационных изменений экстерьера тела у производителей и их потомства, выращиваемых в хозяйствах с естественной термикой воды и управляемого режима выращивания в УЗВ. Установлен гематологический, морфофизиологический и иммунологический статусы радужной форели, выращиваемой в УЗВ, в возрасте сеголетков, годовиков и двухлетков.
Теоретическая значимость проведенных исследований заключается в подтверждении особого характера адаптации радужной форели к специфическим условиям УЗВ, проявляющегося в модификационных изменениях на фенотипическом уровне. Большой тепловой баланс и длительный период нагула, отражающий специфику УЗВ приводит к изменению характера созревания производителей радужной форели от типичной для весенне-нерестующей формы в сторону типичной для осенне-нерестующей. Интенсификация роста радужной форели в УЗВ обуславливает высокие размерно-весовые характеристики впервые созревающих производителей, согласующиеся с высоким качеством половых продуктов и потомства.
При увеличении теплового баланса и продолжительности периода нагула радужной форели выделяется группа рыб, созревающих два раза в течение года, что можно рассматривать как основу для стабилизации этого свойства в следующих поколениях. Эмпирическим путем на основе экспериментальных данных определена степень влияния экологического коэффициента на степень раскрытия ростовой потенции радужной форели в УЗВ.
Предложенная технология и рекомендации по формированию ремонтно- маточного стада обосновывают выбор оптимальных условий выращивания форели в УЗВ, гарантирующих высокое качество производителей и их потомства.
Практическая значимость работы заключается в: предложенной технологии и рекомендациях по формированию ремонтно-маточного стада в УЗВ; предложенных биотехнических нормативах формирования и эксплуатации ремонтно-маточных стад радужной форели в УЗВ, которые могут быть применены на промышленных УЗВ при освоении моно- и полицикличных технологий выращивания посадочного материала и товарной рыбы, а также при освоении комбинированных технологий по схеме УЗВ (выращивание посадочного материала) – прудовые, бассейновые, садковые форелевые хозяйства.
Полученные данные используются в лекционном курсе «Специальные методы выращивания рыб» в бакалавриате и «Товарное лососеводство» в магистратуре по направлению «Водные биоресурсы и аквакультура» в ФГБОУ ВО «КГТУ», также их можно использовать в учебном процессе по направлению "35.03.08 Водные биоресурсы и аквакультура" в дисциплине «Основы индустриальной аквакультуры» и направлению "35.04.07 Водные биоресурсы и аквакультура" в дисциплине «Современные проблемы и перспективы развития аквакультуры».
Методология и методы диссертационного исследования в соответствии с целью и поставленными задачами основаны на применении стандартных и общепринятых методик, включая математических анализ полученных результатов.
Положения, выносимые на защиту:
1) Специфические условия УЗВ влияют на рост и развитие форели, а также на количество и качество продуцируемых производителями половых продуктов;
2) Потомство производителей форели отличается высоким темпом роста и жизнестойкостью;
3) Морфометрические, морфофизиологические, гематологические и иммунологические особенности ремонтного поголовья и производителей форели отражают условия их выращивания в УЗВ.
Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов диссертационного исследования подтверждена апробацией их в промышленных условиях. Весь собранный материал обработан методами статистического анализа. Основные положения, материалы и результаты диссертации докладывались и обсуждались на международных научных конференциях «Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов» (Калининград, 2014, 2015, 2016); 11th Baltic Conference on Food Science and Technology “Food science and technology in a chang- ing world” FOODBALT 2017 (Jelgava, 2017); на II Всероссийской молодежной конференции «Рыбохозяйственные исследования на внутренних водоемах» (Санкт- Петербург, 2016). А также с заочным участием в международных научно- технических конференциях «Инновационные технологии в пищевой промышленности: наука, образование и производство» (Воронеж, 2013, 2016, 2017), «Океанология в XXI веке: современные факты, модели, методы и средства» (Ростов-на-Дону, 2017) и во всероссийской конференции «Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов и пути их рационального использования» (Казань, 2016).
Отдельные разделы диссертации легли в основу коллективной монографии «Биологические и технологические особенности пастбищной аквакультуры в Калининградской области» и учебников «Товарное лососеводство» и «Современные проблемы и перспективы развития аквакультуры», используются в лекционном курсе в бакалавриате и магистратуре по направлению «Водные биоресурсы и аквакультура» в ФГБОУ ВО «КГТУ».
Декларация личного участия. Автором были поставлены цель и задачи исследования, проведены эксперименты, отработаны все этапы технологического процесса, выполнена статистическая обработка собранных данных, проанализированы полученные результаты, сделаны выводы. Весь материал по формированию и эксплуатации ремонтно-маточного стада радужной форели в УЗВ был собран и обработан автором самостоятельно в период с сентября 2011 г. по декабрь 2016 г.
Публикации. По результатам исследования опубликовано 22 печатных работы, в том числе 11 в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки России, а также в соавторстве в 1 монографии и 3 учебных пособиях.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 180 с., состоит из введения, пяти разделов, заключения, практических рекомендаций, списка использованных источников (276 источников, в том числе 70 иностранных), содержит 67 рисунков и 29 таблиц, приложения.
Благодарности. Автор выражает самую искреннюю признательность научному руководителю к.б.н., доценту, профессору кафедры аквакультуры ФГБОУ ВО «КГТУ» Евгению Ивановичу Хрусталеву за неоценимую помощь в сборе и анализе материала; заведующему кафедрой аквакультуры ФГБОУ ВО «КГТУ», д.б.н., профессору Геннадию Георгиевичу Серпунину за ценные рекомендации в части оценки гематологического статуса рыб, а также за помощь в подготовке диссертации к защите; доцентам, к.б.н. той же кафедры Т.М. Кураповой и Л.В. Савиной за помощь в сборе материалов и проведении анализов по оценке физиологического статуса рыб. Отдельную благодарность автор выражает рыбоводам и начальнику цеха по выращиванию рыб ООО «ТПК Балтптицепром» И.Е. Шаповаловой, оказавших практическую помощь в сборе материала.