Влияние абиотических условий на рост и развитие радужной форели на разных этапах выращивания


Температура воды является одним из абиотических факторов, оказывающих наибольшее воздействие на все жизненные функции гидробионтов, определяет их рост и развитие [63]. У. Хоар с соавторами в разработанной классификации определили температуру воды как основной, определяющий развитие рыб фактор [188].
Она действует на рыбу как непосредственно, изменяя интенсивность обменных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, метаболизм, развитие половых желез, так и косвенно, оказывая влияние на степень развития естественной кормовой базы в водоемах, на формирование некоторых морфологических признаков рыб. Изменение температуры воды влияет на распространение рыб в водоеме, на сроки и пути миграций, распределение по глубинам, смену мест нагула, зимовки и нереста, формирование зон промысловой концентрации [3, 27, 63, 93, 182, 244].


Следует отметить, что повышение или понижение температуры воды, вызывает соответствующие изменения в жизнедеятельности рыб. Так, например, при повышении температуры воды от минимальных до оптимальных значений, увеличивается потребление кислорода, ускоряется развитие, усиливаются поиск, потребление и переваривание пищи, увеличивается желудочная секреция и моторная деятельность кишечника, ускоряется всасывание растворенных веществ из окружающей среды и повышается чувствительность к токсикантам и т. д. [6, 19, 33, 38, 48].
При этом большую роль играет состояние организма (возраст, степень половой зрелости и др.).
Понижение температуры воды ниже оптимальной ведет к снижению резистентности организма, снижению поисковой активности и интенсивности питания, к изменениям в физиологической состоянии (активность обменных процессов, интенсивность переваривания и усвоения пищи и т.д.), а также помутнению покровов, отслоению эпидермиса [83, 86, 210, 247]. Резкая смена температуры воды сказывается неблагоприятно на организме рыбы, поэтому необходимо выравнивать температуру воды при пересадках рыбы постепенно [63, 86]. Более того, при пересадках или перевозках рыб в первую половину года в умеренных широтах обоснован градиент в сторону увеличения температуры воды, во вторую в сторону понижения. Например, предстоит перевозка рыбы в марте из рыбоводной системы, в которой температура воды 8 °С. Целесообразная температура воды в новом месте выращивания должна быть 8 – 10 °С, отклоняясь в исключительных случаях не более, чем на 5 – 6 °С.
Радужная форель холодолюбива и относительно стенотермна. В реках и ручьях, где можно обнаружить радужную форель, перепад температуры в 5 °С – обычное явление [26, 198]. В пределах температурного градиента при возможности свободного перемещения радужная форель предпочитает определенную температуру воды, которая зависит от предварительной акклимации. Если температура акклимации была сравнительно высока, то избираемая температура ниже ее и наоборот [243, 259].
Изменения температуры воды не сопровождаются немедленными изменениями в обмене, особенно, когда условия среды быстро изменяются. Рыба считается акклимированной, если у нее установился новый уровень обмена. Так, в обычных условиях радужная форель погибает при температуре 25-26 °С [26, 34, 238, 251].
Однако для форели, акклимированной к 12 °C, летальной является температура 24,9 °С, к 16 °C - 25,4 °С, к 20 °С - 25,8 °С, к 24 °С — 26,3 °C [229, 237, 243, 261].
Увеличение температуры акклимации на 3 °C обычно повышает летальную температуру приблизительно на 1 °C - до достижения критического значения температуры, когда дальнейшая акклимация невозможна [198, 232, 240, 250, 259]. По данным Е.Ф. Титарева было установлено, что радужная форель, акклимированная к температуре 18 °С, в термоградиенте предпочитает эту же температуру. Для радужной форели благоприятная температура воды составляет 9-17 °C, а наиболее благоприятная – 12-15 °С [26, 179, 271].
Нерест радужной форели происходит при температуре 4-10 °С, чаще при 6- 8°С [52, 72, 250]. Скорость эмбрионального развития также зависит от температуры. Из литературных источников известно, что диапазон оптимальной температуры воды в период эмбрионального развития находится в пределах 6-10 °С [63, 156, 180, 234, 272]. Температура ниже 2 и выше 14 °C неприемлема для эмбрионального развития радужной форели. Ускоренное развитие эмбрионов приводит к вылуплению нежизнеспособных предличинок. Для выдерживания предличинок и подращивания личинок наиболее подходящей является температура 8-12 °С [234, 250, 272, 274]. При температуре ниже 2,5 °C предличинки не поднимаются на плав и не переходят на активное питание, в последствии погибают [52, 222, 244, 274]. При выращивании личинок и мальков наилучший результат достигается при температуре 12-14 °С, которую при дальнейшем выращивании молоди поднимают до 16 °C [224, 244, 245, 252].
При температуре воды 21-24 °С у радужной форели отмечают нарушения физиологических функций. Это проявляется в отклонениях от нормы процессов ассимиляции питательных веществ, что приводит к сокращению, а порой полному прекращению кормления рыб. В естественных водоемах повышение температуры воды часто сопровождается ухудшением газового режима, что приводит к недостаточному обеспечению органов и тканей рыб кислородом [28, 34, 63, 206, 211].
Рядом исследователей было показано, что при 100 % насыщении воды кислородом функционирование жизненно важных систем, в том числе и ассимиляция питательных веществ, проходят без заметных отклонений от нормы независимо от температуры воды. Так, было установлено, что при 100 % насыщении воды кислородом радужная форель нормально питалась и росла при температуре воды 29°С, а в естественных водоемах она перестает питаться при 20 °С [34, 63].
Определяющей созревание и разрешение репродуктивной функции у производителей рыб является сумма градусо-дней, набираемая ими за вегетационный сезон, зимний и преднерестовый периоды. Для многих рыб, развивающихся в естественных условиях с выраженной сменой сезонов года, первый нерест наступает, когда сумма градусо-дней за весь предшествующий период с момента вылупления предличинок составляет от 7 до 12 тысяч. Между последующими нерестами сумма градусо-дней составляет от 2,5 до 4 тысяч [70, 221, 252].
Установлено, что при температуре воды в период межнерестового нагула 6 – 10 °С у форели отмечают отставание в росте и относительное низкое качество половых продуктов, при 12 – 14 °С среднее раскрытие ростовой потенции и высокое качество половых продуктов, при 15 – 18 °С быстрый рост и хорошее качество половых продуктов, при 19 – 21 °С – низкие скорость роста и качество половых продуктов [26].
В условиях индустриальных рыбоводных хозяйств, использующих в технологическом цикле сбросную теплую воду или замкнутую систему водоснабжения, возможно: либо существенно удлинить вегетационный сезон с благоприятной для развития рыб температурой воды, сократив при этом осенний и весенний периоды и видоизменив характер зимнего содержания рыб; либо обеспечить в течение всего календарного года условия для достижения конкретных целей выращивания рыб. Поэтому сумма градусо-дней, набираемая рыбами в течение календарного года в таких хозяйствах, может достигать 5-10 тысяч. Это позволяет сдвигать сроки и возраст созревания и нереста рыб по сравнению с привычными и получать неоднократно в течение года потомство от одних и тех же производителей [63, 70, 102, 207].
Реальность двухкратного созревания форели в течение года подтверждается встречаемостью в природе особей, у которых половые продукты созревают два раза в год. Возможность выделения таких рыб в популяциях и дальнейшая селекция в условиях оптимизированного температурного режима лежат в основе создания отечественной породы форели с двухкратным нерестом [4, 104, 143, 165].
Наконец, существенно сокращать продолжительность выращивания посадочного материала и товарной рыбы [31, 155, 180, 242].
Растворимый в воде кислород по классификации У. Хоара и соавторов относится к основным лимитирующим развитие рыб факторам. При недостаточном содержании кислорода в воде интенсивность обмена веществ в организме рыб снижается и это отрицательно сказывается на их росте и развитии. Поэтому для каждого вида рыб существует нижняя граница содержания кислорода в воде - так называемый кислородный порог, за пределом которого организм не в состоянии осуществлять свои жизненные функции и погибает от удушья. Он не всегда постоянен, сдвигаясь в зависимости от температуры воды, солевого состава и концентрации водородных ионов [198].
Для радужной форели, как реофильной и оксигенофильной рыбы, главным компонентом реакции окисления питательных веществ в организме является кислород [92, 106, 168]. Благодаря реакции окисления организм получает всю необходимую для существования энергию. В спокойном состоянии утилизация кислорода у форели достигает 50-60 %. На утилизацию кислорода могут влиять аммиак, нитриты, свободный диоксид углерода, которые при определенной концентрации ухудшают качество воды [63, 180]. Чувствительность к низкому содержанию растворенного в воде кислорода неодинакова и зависит от периода развития (икра, личинки, молодь, взрослая рыба) и условий, в которых осуществляются основные процессы жизнедеятельности (питание, рост, размножение). Эти процессы, в свою очередь, определяются плавательной активностью и поведением рыбы. Концентрация кислорода, составляющая около 5 мг/л, является для роста форели критической, и ее дальнейшее уменьшение на каждый мг/л снижает темп роста на 30 % [198]. Многими учеными отмечено, что кислородный режим в бассейнах с центральным водосборосом во всем объеме циркулирующей воды более благоприятен и процесс самоочищения происходит более эффективнее [52, 53, 235]. Это объясняется улучшением структуры водного потока, устранением застойных зон и более равномерным распределением рыбы в бассейнах. Концентрация кислорода в рыбоводных емкостях при выращивании форели должна быть не менее 8 – 10 мг/л.
Снижение ее до 3,5 мг/л вызывает угнетение жизнедеятельности; концентрацию 2,5 мг/л форель может переносить лишь в течение непродолжительного времени [52, 231, 244, 273]. Пребывание форели в воде с концентрацией кислорода менее 5 мг/л даже в течение 8-12 ч влечет за собой такое снижение темпа роста, которое наблюдается при постоянно низкой концентрации кислорода [198].
Потребление радужной форелью кислорода прямо пропорционально температуре воды и обратно пропорционально массе рыбы. Уменьшение содержания растворенного кислорода или перенасыщение им воды может замедлять развитие и рост предличинок форели, уменьшать размеры вылупившихся эмбрионов или задерживать вылупление. Для обеспечения нормального протекания процесса эмбрионального развития целесообразно поддерживать содержание кислорода в воде не ниже 7,5 мг/л, поскольку содержание кислорода в воде, составляющее около 3 мг/л, вызывает гибель икры, а менее 7 мг/л — тормозит ее развитие. Эмбрионы радужной форели наиболее чувствительны к дефициту кислорода во время вылупления.
Высокая их смертность наблюдается при понижении содержания кислорода до 3 мг/л. Летальный уровень содержания кислорода для радужной форели колеблется от 0,95 до 3,4 мг/л [53, 179].
Уменьшение содержания растворенного кислорода даже до 50 %-ного насыщения может снизить потребление пищи и темп роста молоди даже при прочих благоприятных условиях. В.В. Стрельцова отмечает, что снижение содержания кислорода угнетающе действует на липолитическую активность кишечных ферментов у радужной форели [167]. Радужная форель продолжает плавать при концентрации кислорода, которая близка к летальной. Ее максимальная устойчивая скорость плавания в нормальных условиях снижается при любом уменьшении концентрации кислорода в воде по сравнению с нормальным уровнем насыщения. С увеличением скорости течения воды повышается потребление кислорода рыбами - оно удваивается при проточности, составляющей 1-2 длины рыбы в секунду и еще раз удваивается при повышении скорости течения до 2-3 длин рыбы в секунду [50].
Содержание растворенного кислорода в воде должно составлять от 10-11 (на токе) до 7 (на вытоке) мг/л, но не менее. Если разница в содержании кислорода на входе и выходе из бассейна 2 – 3 мг/л, то это говорит о нормальной плотности посадки, если более то об уплотненной посадке, если менее 2 мг/л, то о разреженной или заболевании рыбы [120]. При температуре 20 °С содержание кислорода в воде должно составлять 8 мг/л (100 %-ное насыщение) [198]. Известно, что радужная форель хорошо переносит насыщение воды чистым кислородом до 300-350 % [52, 179]. При температуре воды 21-26 °C у форели отмечали определенный рост и сохранение жизнеспособности (как у молоди, так и у взрослой рыбы), когда в рыбоводную емкость подавали воду, содержащую по крайней мере 20 мг/л кислорода на втоке) [198].
Потребление кислорода радужной форелью зависит от состава корма и, в частности, от соотношения протеина и энергии. Чем больше доля протеина, используемого на энергетические нужды, тем больше расходуется кислорода. При повышении в составе корма жира потребление кислорода снижается. Плохо сбалансированный по аминокислотам корм обусловливает повышение потребления кислорода, часть протеина разлагается до аммиака и выводится из организма. Потребление кислорода существенно меняется с ростом рыбы (таблица 1).


Таблица 1 – Потребление кислорода питающейся форелью в зависимости от температуры и массы тела, г/(кг?сут) [198]

Потребление кислорода питающейся форелью в зависимости от температуры и массы тела, г/(кг?сут)

Так, форель массой 1 г при интенсивном обмене веществ и температуре 15-20 °С потребляет около 1000 мг/ (кг?ч) кислорода, а форель массой 10 г - только 500 мг/(кг?ч). При обычном обмене веществ потребность в кислороде снижается до 200-300 мг/ (кг?ч).
Водородный показатель (рН), имеющий важное значение для рыб, зависит от соотношения растворенных в воде кислорода и свободной углекислоты и закономерно изменяется в зависимости от суточного и сезонного хода фотосинтеза.
Для каждого вида рыб характерны определенные значения активной реакции среды. При изменении ее величины обмен веществ также меняется, так как снижается способность организма поглощать кислород [63, 180]. Восприимчивость радужной форели к величине pH различна и ее следует рассматривать во взаимосвязи с окружающей рыб средой обитания [198].
Активная реакция среды является результатом взаимодействия множества растворенных в воде веществ и протекающих в ней биологических процессов, от которых зависят ее стабильность и изменчивость. Лучший рост рыб отмечают в воде с постоянным pH. Колебания pH в значительной степени зависят от диссоциации аммиака, наличия диоксида углерода и минеральных солей. Восприимчивость форели к кислой или щелочной pH зависит от времени контакта [3, 57, 59].
При выращивании форели лучше всего использовать воду, в которой pH составляет от 7 до 8, допустима pH от 6,5 до 9. Критическими для радужной форели значениями pH являются 4,5 и 9,2. Темп роста рыб в кислой воде ниже, чем в щелочной. Икра радужной форели не выживает при pH ниже 4,5 и выше 9, но при pH 5 выживаемость является приемлемой [198, 206].
При низких значениях pH (4,3-4,8) и содержании кальция 9,3 мг/л происходят удлинение срока инкубации и увеличение смертности икры, снижение частоты сердцебиения, замедление роста, образования костного вещества и меланина у эмбрионов.
Годовики форели более устойчивы к низким значениям pH, чем молодь на более ранних стадиях развития. Токсическое действие критических значений pH проявляется в разрушении жаберного и кожного эпителия, эрозии спинных и хвостовых плавников, повреждении роговицы, хрусталика глаза и слепоте. Половозрелая радужная форель обладает повышенной устойчивостью к кислой воде при повышенном содержании в воде кальция. Понижение или повышение величины pH относительно нейтральной затрудняет потребление форелью растворенного кислорода. Влияние pH связано с уровнем насыщения воды кислородом. При высоком содержании кислорода влияние pH может не сказаться на росте рыбы. При pH выше 8 равновесие между недиссоциированным аммиаком (NH3) и диссоциированным аммиаком (NH4) быстро смещается в сторону NH3, что увеличивает риск интоксикации.
Изменения pH оказывают воздействие на физиологическое состояние рыбы и ее поведение. Кислая вода отрицательно влияет на аппетит и рост форели, уменьшается потребление кислорода, возникает ацидоз и создаются благоприятные условия для развития и распространения эпидемических заболеваний. Повышение pH в кислой среде может быть достигнуто путем внесения извести в источник воды [86, 198].
Нитриты, нитраты, аммиак. Токсичность нитритов зависит от времени экспозиции и размера рыбы, наибольшую устойчивость проявляют мальки. Для радужной форели порог токсичности нитритов колеблется от 0,1 до 1 мг/л. Нитриты являются неустойчивыми образованиями, проявляющими тенденцию к окислению в нитраты при высоком содержании кислорода в воде (80-100 % насыщения и более) [84, 86].
Биологическое окисление нитритов в присутствии нитрифицирующих бактерий приводит к образованию нитратов, более стабильных и являющихся токсичными лишь при высокой концентрации – 100-300 мг/л. Нитраты редко достигают токсической концентрации при хорошей проточности, благоприятствуют развитию водорослей в водоеме [3].
В водных растворах аммиак содержится в двух формах: ионизированный аммиак или аммоний (NH4+) и неионизированный аммиак (NH3). В связи с тем, что большее токсическое действие на рыб оказывает неионизированная форма аммиака, необходимо знать концентрацию NH3 в общем количестве аммиака. Неионизированный аммиак находится в равновесии с аммонием, что главным образом зависит от pH и в меньшей степени от температуры и ионной силы воды [84, 86].
Для взрослой радужной форели летальная концентрация неионизированного аммиака (NH3) составляет приблизительно 0,45 мгN/л/ Пороговая концентрация неионизированного аммиака при нересте форели составляет 0,3-0,4 мг/л, при развитии икры – 0,35 мг/л, при росте и развитии предличинок и личинок – 0,025 мг/л, а затем возрастает в мальковый период развития до 0,44 мгN/л. При концентрации неионизированного аммиака от 0,10 до 0,15 мгN/л у радужной форели отмечаются вялость, потеря аппетита и плохой рост в течение первых двух недель или временное ухудшение роста, иногда же данная концентрация на рост и оплату корма влияния не оказывает. Как правило, рыба, акклимированная к этой концентрации, растет в дальнейшем нормально. Концентрация 0,07 мгN/л не оказывает никакого вредного влияния на радужную форель при содержании в течение длительного времени [84, 86, 206].