Жизненный цикл радужной форели

Маточное стадо и размножение форели

 

В датских форелевых хозяйствах рыба достигает половой зрелости в 3 года. Однако самцы часто являются зрелыми на втором году жизни. Возраст половой зрелости определяется генетической наследственностью, а также технологией выращивания (например, стратегией кормления, температурой, световыми режимами). Это означает, что рыбы, которые выращиваются в условиях выше среднего светового режима, температуры и уровня кормления, могут стать половозрелыми раньше, чем предполагает генетика.

Поскольку температура воды оказывает значительное влияние на возраст созревания, имеет смысл указывать возраст радужной форели в градусоднях, как это делается для икры во время инкубации. Тем не менее продолжительность дня является еще более важным фактором, влияющим на сроки полового созревания. Время созревания может контролироваться воздействием на маточное стадо путем изменения 75

световых и температурных режимов, создания для маточного стада более длинных светодых дней с января по июнь (18 часов света, 6 часов темноты) с возрастанием температуры с 7 до 15 °С, а в последующие 6 месяцев более коротких и более холодных дней (например, 6 часов света и 18 часов темноты) и с обратным понижением температуры. Таким образом, можно ускорить время созревания на 3–4 месяца. Время созревания может быть увеличено, при использовании противоположного порядка.

С точки зрения производства рыба с задержанным созреванием предпочтительнее, так как зрелые рыбы проявляют агрессивное поведение (особенно самцы), снижается темп роста, а также снижается качество мяса. Тем не менее перспективы разведения рыбы с ранним созреванием могут сократить интервал между поколениями и тем самым способствовать прогрессу в аквакультуре.

Систематическое воспроизводство может значительно повысить рентабельность производства. Например, норвежская программа разведения лососевых дала результат повышения рентабельности не менее чем на 10 % за поколение рыбы (Gjedrem, 2000, 2004). Воспроизводство является своего рода совершенствованием товара. Самые лучшие рыбы в связи с целями совершенствования товара (т. е. воспроизводство с целью улучшения определенной наследуемой черты (например, роста) в следующем поколении) выбираются в качестве рыбыпроизводителя для следующего поколения. Полученные доходы от воспроизводства за одно поколение будут увеличены для следующего поколения (т. е. сложные проценты). Тем не менее наблюдаемый прирост воспроизводства возможен как изза генетики, так и изза условий окружающей среды. Таким образом, работы по селекции направлены на наследуемые факторы, в то время как воздействие на окружающую среду сведено к минимуму (т. е. поддерживаются стабильные условия ведения хозяйства). Важно помнить, что селекция имеет долгосрочные перспективы: прежде чем достигаются значительные результаты усилий по селекции, может пройти до 10 лет.

Некоторые датские фермеры, производящие икру и рыбопосадочный материал, используют конкретные схемы по селекции, направленные на достижение конкретных целей размножения. Чтобы пометить выбранных особей маточного стада, характеризующихся специфическими чертами, отдельным рыбам вводят PITметки. В частности, в спинную часть рыбы, ближе к спинному плавнику, с помощью шприца с иглой для подкожных инъекций и поршня вводится инкапсулированный чип (11,5 мм в длину с диаметром 2,2 мм), содержащий уникальный идентификационный номер. Номер считывается сканером, который испускает магнитное поле, активируя

PITметку (рис. 3.1).

Введение PITметки в тело рыбы (слева); PITметка в правом нижнем углу (в центре) и сканер (справа)

Рис. 3.1. Введение PITметки в тело рыбы (слева); PITметка в правом нижнем углу (в центре) и сканер (справа)

Инкубационный цех.

Инкубационным модулем может быть проточная система, но все большее число фермеров используют рециркуляционные технологии различной конструкции. Такие модули оснащены рядами инкубационных аппаратов, каждый с несколькими лотками для размещения икры. Температура воды в период инкубации поддерживается постоянной – около 7 °С. Для предотвращения попадания инфекционных агентов вода может быть обеззаражена с помощью УФоблучения.

Получение икры и оплодотворение.

В хозяйствах с использованием схемы разведения каждое маточное стадо можно определить по PITметкам, содержащим уникальный электронный идентификационный номер. За созреванием икры и спермы в рыбе начинают наблюдать за несколько недель до сбора половых продуктов.

Контроль за состоянием половых продуктов осуществляют за несколько недель до предполагаемого сбора. Решающее значение для успеха оплодотворения и селекции имеет своевременный отбор половых продуктов. Маточное стадо рыб прекращают кормить по крайней мере за 14 дней до сбора половых продуктов. Зрелая самка имеет стальной цвет с характерной формой брюха и выраженным яйцеводом (рис. 3.2).

Прежде чем извлекать икру, очень важно, чтобы все оборудование (инкубационные аппараты, трубы, ведра, сачки и т. д.) было продезинфицировано Йодофором, дезсредством

Actomar K30 или аналогичным дезинфицирующим средством. Инкубационные аппараты также должны быть продезинфицированы формальдегидом (500 частей на миллион) в течение приблизительно 1 дня, с последующим добавлением препарата Iodbac (0,1 %) в течение 1 часа. Такая дезинфекция должна осуществляться в условиях хорошей вентиляции.

Половозрелые самка (слева) и самец (справа)

Рис. 3.2. Половозрелые самка (слева) и самец (справа)

Каждая самка анестезируется и вытирается. Когда используется схема селекции, делается запись о каждой рыбе (т. е. записываются идентификационный номер PITметки, масса и длина). Процедура сбора выглядит следующим образом. Рыба удерживается за основание хвоста левой рукой. Рыба укладывается под углом около 45°, головой вверх и отверстием яйцевода в непосредственной близости от сборной емкости (контейнера для икры), при этом необходимо избегать попадания воды, слизи или кишечного содержимого в контейнер для икры. Икра извлекается из самки сильным нажатием большого пальца правой руки вдоль брюшка, остальные пальцы охватывают рыбу. Икра выходит из отверстия яйцевода и попадает в емкость.

Исследования показали, что так называемый частичнофакторный план спаривания способствует лучшим результатам в плане снижения 78

инбридинга, заболеваний и т. д. (Henryon et al., 2002). Такая система означает, что сперма от одного самца используется для оплодотворения половины икры от каждой из двух самок, тем самым каждая самка оплодотворяется от двух самцов (рис. 3.3). Каждая оплодотворенная половина икры от определенной особи относится к одному родству, в то время как все выкленувшиеся личинки имеют одних мать и отца. Вторая половина оплодотворенной икры представляет собой отдельное семейство со своим родством. Тем не менее эти две семьи являются полуродственными, так как они имеют одну и ту же мать, но два разных отца, и наоборот.

Эта методика используется все большим числом производителей икры и мальков, и это позволяет исследователям наблюдать существенные различия в производительности между семьями радужной форели (Jokumsen et al., 2006) и делать соответствующий выбор семей для дальнейшего размножения. Остальные фермеры используют традиционный метод оплодотворения: икра от нескольких самок оплодотворяется спермой от нескольких самцов.

Когда применяется методика частичного факториала, икра от каждой самки делится на два ведра (рис. 3.3, а). Подсчитывается число икринок в 10 мл. Каждая часть икры помечается идентификационным номером PITметки самки. До оплодотворения икра хранится в прохладной среде (4–6 °С). Принято считать, что самка производит около 1500–2000 икринок/кг и около 10 000 икринок/л, в зависимости от размера рыбы и ее возраста. Подобная процедура применяется для получения молок (спермы) от самцов. Молоки разделяют на две емкости, помечают идентификационным номером PITметки.

Икра оплодотворяется «сухим» методом: в соответствии с методикой спаривания две части икры от самки оплодотворяются по половине молоками от каждого из двух самцов. Икру смешивают с молоками (рис. 3.3, б). Оплодотворение начинается, как только молоки попадают в икру и сперматозоиды активируются и проникают в икринки. Смесь оставляют в течение как минимум 10 минут при температуре около 7 °С для завершения оплодотворения.

Оплодотворенная икра тщательно промывается (предпочтительно в физиологическом растворе (0,9 % соли)), чтобы удалить излишки молок, оболочки икры и другие органические материалы, во избежание появления сапролегниоза во время инкубации. Икру накрывают и оставляют в слабопроточной пресной воде на 1,5 часа (при температуре 7 °С), и она поглащает воду. В период поглощения воды объем икры увеличивается примерно на 40 %. Икра остается очень чувствительной к движению (воздействиям) во время этого процесса. Через несколько часов икра может быть продезинфицирована.

Различные партии оплодотворенных яйцеклеток (семьи) размещают в разные лотки для маркировки, каждый лоток помечают определенным идентификатором семьи. Икру инкубируют при температуре 4–9 °C с оптимумом около 7 °С. Решающее значение имеет обеспечение обильного потока воды через слой икры. Икра очень чувствительна к свету и должна быть защищена от прямых солнечных лучей. Предпочтительнее, если икра получает настолько мало света, насколько это возможно (т. е. во время чистки и других операций остается покрытой или используются полосы света № 82).

Икра ежедневно контролируется, и лотки приподнимают очень аккуратно (на 2–3 см), чтобы создать небольшое движение вокруг икры. Мертвые икринки удаляются с помощью сифона. Чтобы предотвратить поражение грибами (например, Saprolegnia), икру следует обрабатывать фунгицидом (формальдегид или аналоги) на регулярной основе (по дням).

Частичнофакторная методика спаривания

Рис. 3.3. Частичнофакторная методика спаривания: а – 2 порции икры от выбранной самки (№ 1069 от семьи 2601) оплодотворяются молоками от 2 самцов (№ 714 от семьи 6301 и 320 от семьи 5001 соответственно); б – икру и молоки смешивают

(сухое оплодотворение)

 

Развитие икры и выклев.

Икра радужной форели достигает стадии глазка после 180–200 градусодней (т. е. 26–29 дней после оплодотворения при температуре 7 °С) (рис. 3.4). На данном этапе икра жизнестойка и может перемешиваться в контейнерах для удаления мертвой икры и др. Оборудование инкубационного модуля очищается, дезинфицируется и тщательно промывается перед тем, как очищенная икра переносится назад в лотки. Икру обрабатывают агентом Actomar K30 в соответствии с требованиями, мертвые икринки удаляются.

Рис. 3.4. Икра на стадии глазка в лотке и на счетной пластине (слева) и работы на конвейерной ленте для удаления мертвой икры (справа)

Рис. 3.4. Икра на стадии глазка в лотке и на счетной пластине (слева) и работы на конвейерной ленте для удаления мертвой икры (справа)

Икра созревает примерно через 300–350 градусодней (т. е. около 45 дней после оплодотворения при температуре 7 °С). В первые дни после вылупления, мальки питаются содержимым желточного мешка. Когда примерно через 120 градусодней после вылупления (около 14–20 дней при температуре 7 °С) желток полностью расходуется и рот личинок полностью развит, у личинок полностью развивается плавательный пузырь и они начинают переходить на внешнее питание. Личинки развивают навыки плавания на поверхности воды, где они ищут пищу. В это время их начинают подкармливать очень мелким сухим кормом (порошком). На этой стадии личинок можно переместить в модуль для выращивания мальков, и может быть определен результат выклева (т. е. процент выживаемости (рассчитывается как количество плавающих личинок к количеству икры на стадии глазка)).

Мальки.

Мальковая установка может быть представлена проточной системой с определенным количеством каналов, как резервуары для рыбы. 81

Водоснабжение может осуществляться из естественного источника или источника, сходного с ним. Тем не менее вода, подаваемая из артезианских скважин, является предпочтительней изза более низкого риска патогенных организмов, постоянной температуры и более стабильного качества воды. Некоторые производители используют для мальков рециркуляционную технологию для повышения эффективности производства. Преимущества использования рециркуляционной технологии включают возможность задания более высокой температуры выращивания и обеспечения высокого и постоянного качества воды, что может привести к улучшению потенциала роста и здоровья рыбы.

Мальки питаются искусственным гранулированным кормом (размер гранул около 0,5 мм). Кормление должно быть начато до истощения запасов желточного мешка. Корм вводят в избытке, чтобы убедиться, что все рыбы его получают. Подача осуществляется автокормушками по часам. Очень важно, чтобы несъеденный корм и фекалии ежедневно удалялись для поддержания санитарногигиенических условий в бассейнах. Несъеденный корм и фекалии удаляются сифоном, пипеткой или потоком воды.

По мере увеличения рыбы в размере размер гранул и суточное количество корма соответственно корректируется (Jokumsen et al., 2006). Этап выращивания мальков длится около 500 градусодней (т. е. около 10 недель при температуре 7 °С), и к концу этого этапа мальки могут достигать массы примерно 5 г. Во время следующих 2–3 месяцев мальки растут, достигая примерно 50 г при температуре 7 °С. Мальки могут быть проданы как рыбопосадочный материал в другие хозяйства для выращивания до товарных размеров или для поставки на морские фермы (когда они достигают массы 800 г) (Bregnballe and Jokumsen, 1985).

Подращивание.

На фермах используются различные методики кормления. В некоторых хозяйствах используют компьютеризированную автоматическую подачу, в других хозяйствах используют маятниковые кормушки самостоятельного питания. Тем не менее, стратегией кормления обычно принимаются во внимание специфические условия ведения хозяйства (например, температура воды, кислородные условия, качество воды).

Рыба, как правило, получает ограниченное количество корма в соответствии с кормовой таблицей, но оно близко к требуемому для 82

оптимизации удельной скорости роста (

SGR) и кормового коэффициента (FCR).

На основании датского природоохранного законодательства, FCR не должен превышать 1,0 (Dambrugsbekendtgørelsen, 1989, 1998).

Основное различие между ограниченным кормлением и неограниченным заключается в том, что при ограниченном кормлении основной упор делается на усвоение корма и минимальные потери корма, в то время как потенциал роста рыбы является целью неограниченного кормления. Ограничение кормления является наиболее распространенной стратегией, применяемой в датских пресноводных рыбных хозяйствах для повышения эффективности использования ограниченных резервов кормов и сокращения потерь в окружающую среду (Jokumsen et al., 2006).

При выборе стратегии кормления следует иметь в виду, что линейный рост рыбы происходит в одном измерении, в то время как общий прирост массы (мясо, жир и т. д.) происходит в трех измерениях. Для каждого 1 г роста белка откладывается 3 г воды, и жир не связывает воду. Это означает, что при неограниченном кормлении увеличиваются жировые отложения (Jokumsen et al., 2006). Тем не менее используемая стратегия кормления не оказывает никакого влияния на способность рыбы усваивать корм.

Большинство фермеров в настоящее время используют программу кормления на основе компьютерной программы, которая вычисляет ежедневное количество корма для бассейна в зависимости от размера рыбы, биомассы, ожидаемого кормового коэффициента, температуры, возникновения заболеваний и т. д.

Корма.

Корм составляет основу себестоимости радужной форели, и, следовательно, качество кормов и стратегия кормления имеют первостепенное значение. С кормом рыба получает энергию и необходимые питательные вещества для хорошего роста, эффективного использования кормов и хорошего здоровья. Тем не менее необходимый состав корма меняется в зависимости от стадии жизненного цикла рыбы. Кроме того, при выборе кормов и стратегии кормления стремятся максимизировать производственную экономику и свести к минимуму потери питательных веществ в окружающую среду.

Основными компонентами в корме являются белки, жиры, углеводы, витамины и минералы. Качество и состав, а также количественное соотношение между отдельными компонентами определяются приростом рыбы и усвоением корма. Если хотя бы одно из необходимых питательных веществ (например, незаменимая аминокислота) является недостаточным, этот компонент будет критичным для роста рыб и, возможно, повлияет на здоровье рыбы, воздействие на окружающую среду и в результате на экономику производства.

Конкретные рецепты кормов составлены для каждой стадии жизненного цикла рыбы (мальков, молоди, товарной рыбы и маточного стада). Выбор определенного типа кормления также зависит от условий ведения хозяйства и управления им.

Кормовые гранулы изготавливают путем экструзии. Смесь подвергают воздействию высокого давления и высокой температуры в течение короткого промежутка времени. Эта паточная масса затем продавливается через сопла экструдера для создания расширенных и пористых гранул, которые могут поглощать относительно высокое количество масла (содержание масла – более 30 %).

Основные виды кормов для рыб указаны в табл. 3.1, но нет жестких и четких границ между обозначениями и классами по размерам.

Таблица 3.1. Классификация типов кормов с приближенным составом белков и жиров и размерами гранул для конкретного размера и группы рыб

Таблица 3.1. Классификация типов кормов с приближенным составом белков и жиров и размерами гранул для конкретного размера и группы рыб

 

По материалам Dambrugsbekendtgørelsen (1989), состав корма должен соответствовать следующим требованиям:

  • количество энергии для роста должно быть не менее 5,8 Мкал/кг, минимум 80 % энергии для роста должно использоваться на метаболизм;
  • количество азота не должно превышать 9 % от сухой массы корма;
  • количество фосфора не должно превышать 1 % от сухой массы корма;
  • количество пыли не должно превышать 1 %.